Факультет

Студентам

Посетителям

Классификация и эволюция

Разнообразие живой природы ошеломляет; по некоторым оценкам ныне существует около 10 млн. видов. Необходимо упорядочение знаний о живых организмах, т. е. использование какой-либо схемы классификации. Ранние схемы классификации крупных организмов чаще всего были произвольными и служили прямым практическим целям. Североамериканские цивилизованные народы, говорившие на языке науатль, а также другие до прибытия первых европейцев подробно знали свойства более тысячи растений, животных и минералов, а цивилизациям Дальнего Востока и Евразии было известно много тысяч организмов. Аристотель описал около 540 животных, которых он объединил в ряд групп: животные с красной кровью, без крови, живородящие, покрытые шерстью, похожие на растения и т. п. Он выделял также мир неодушевленных примитивных растений, обладающих «большей жизненностью». К сожалению, его ботанические труды утрачены, и современному читателю его система классификации может показаться ребячески неадекватной.

В европейской цивилизации до 18-го века биологические знания в основном были упорядочены очень сходно с классификацией ацтеков, процитированной выше в эпиграфе; живые организмы группировались в соответствии с признаками, очевидными для всех. Особое значение имели признаки, связанные с потребностями человека — с получением пищи, волокон и ядов. Небольшие прикрепленные организмы почти все авторы считали травами; подвижные существа, независимо от их размеров, относили к животным. Даже в 20-м веке, после появления микроскопии и эволюционных концепций, приведших к осознанию того, что организмы имеют общих предков, простая дихотомическая схема «животные-растения» казалась логичной и достаточной.

По традиции считается, что начало современной биологической классификации положил Карл Линней (1707-1778). В своем великом труде «Systema Naturae», впервые опубликованном в 1735 г., этот шведский ботаник и учитель сгруппировал все известные ему организмы — около 36000 — в отдельные категории, названные видами, а сходные виды в категории, названные родами. Он дал каждому виду родовое и видовое название, например Homo sapiens (человек) или Pseudoplatanus acerifolium (явор). На основе внешних признаков он объединил роды в семейства, семейства в порядки (отряды), а порядки — в еще более обширные группы, названные классами.

В 1789 г. парижанин Антуан Лоран де Жюссье (1748-1836) в своем труде «Genera Plantarum» расширил классификацию Линнея, охватив большее число видов, и подчеркнул значение внутреннего строения организмов. Жорж Кювье (1769-1832), основатель сравнительной анатомии, применил новый подход Жюссье к животным, причем некоторые из них были известны только по ископаемым остаткам. Он ввел еще более широкое подразделение, основанное на общей функциональной организации животных, ветвь (embranchement), которая объединяла родственные классы. Кювье выделил в царстве животных четыре ветви: Vertebrata (позвоночные), Mollusca (мягкотелые), Articulata (членистые, т. е. членистоногие и черви) и Zoophyta (зоофиты — формы с радиальной симметрией тела, включая иглокожих, а также все то, что не вошло в остальные группы). Почти все ископаемые животные отличаются от ближайших к ним современных форм, но для Кювье соответствие между ныне живущими и вымершими организмами было обычно настолько очевидным, что он мог без колебаний поместить любое ископаемое в одну из своих четырех ветвей. Кювье сыграл главную роль в объединении биологических данных с геологическими и помог тем самым рождению палеонтологии.

Швейцарский ботаник Огюстен Пирам Декандоль (1778-1841) ввел термин таксономия — наука о названиях и классификации и расширил анализ Кювье, создав в пределах царства растений крупные, вместительные подразделения; некоторые из них все еще используются, по крайней мере неформально. Эти подразделения соответствуют типам (phyla) зоологов. Декандоль различал таллофиты, тайнобрачные растения и явнобрачные растения — теперь их называют соответственно водорослями, нецветковыми сосудистыми растениями и цветковыми растениями. Все эти ученые раннего периода верили в неизменность видов, созданных богом, и признавали разделение всей живой природы на два больших царства (regna) — царства растений и животных.

Во второй половине 19-го века некоторые ученые предлагали ввести третье царство. Одним из них был Дж. Хогг, который в 1861 г. ввел царство протоктистов (Regnum Primogeneum) для организмов, явно не относящихся ни к животным, ни к растениям (он включал в него губок).

Огромные последствия для самой интерпретации классификационных схем имело фундаментальное обобщение Дарвина, согласно которому все организмы связаны между собой родством и имеют общих предков. Выдающийся немецкий философ и биолог Эрнст Геккель (1834-1919) был первым крупным эволюционистом, который попытался создать классификацию, основанную на эволюционной истории. Он тоже сделал попытку заменить систему двух царств (растения/животные) системой трех царств. В его третье царство входили главным образом одноклеточные организмы (протесты), но иногда он помещал в него грибы и губок. Геккель выделял среди протестов важную группу организмов, лишенных ядра (Monera). В эту группу он включал бактерий, сине-зеленые водоросли и некоторых амеб (у которых впоследствии ядра были найдены).

Грегор Мендель (1822-1884) открыл законы, которым подчиняется передача некоторых дискретных признаков от родителей потомкам. В основе менделевских правил распределения наследуемых признаков у потомства лежит поведение хромосом. В 20-е годы нашего века «хромосомная теория наследственности» получила широкое признание. Вскоре после этого, в 30-40-е годы, оформилась связь между генетикой, эволюцией и таксономией, что привело к созданию науки систематики. Это был «новый синтез» взаимосвязей между организмами, их морфологией, физиологией, генетическими системами, историей ископаемых форм и экологическими взаимодействиями. Биологи-систематики являются неодарвинистами. Они разделяют основную дарвиновскую концепцию о механизме эволюции и имеют преимущество в том, что знают, каким образом генетические изменения — точечные мутации, дупликации, хромосомные рекомбинации приводят к наследственным различиям в популяциях организмов. Они разработали математический язык для описания поведения генов в популяциях и создали новый раздел науки-генетику популяций.

По оценкам современных систематиков несколько миллионов видов ныне живущих организмов могут быть сгруппированы в 50-100 типов. Число особей одного вида варьирует от нескольких сотен у редких крупных позвоночных до гигантских чисел — например, 1010 особей в 1 мл — для мелких микробов в богатой питательными веществами воде. На основании морфологических различий было идентифицировано 130000 ископаемых видов; подавляющее большинство из них можно отнести к современным типам. Вероятно, эти окаменевшие организмы представляют собой лишь очень незначительную выборку из всего множества существовавших.

Как определяются виды? Хотя все особи данного вида могут чем-то различаться, каждая из них имеет с другими организмами той же группы общие признаки. Те эукариоты, которые выглядят очень сходно, особенно если они способны скрещиваться и давать жизнеспособное потомство, считаются представителями одного вида. Таким образом, организмы сначала распределяют по видам-группам, с которыми можно работать дальше. Виды группируют в более обширные таксоны, которые объединяют в еще большие группы, так что в целом классификация — это иерархия. Это система подразделений, которые увеличиваются по своему объему и уменьшаются в числе при переходе от каждого уровня к уровню, лежащему выше. Ботаники и зоологи обычно различают следующие таксоны (от высших к низшим): царство, тип (в ботанике — отдел), класс, отряд (в ботанике — порядок), семейство, род и вид. Виды состоят из дивергирующих популяций организмов; они могут подразделяться на группы (называемые подвидами, разновидностями или расами), дающими потомство при взаимном скрещивании.

Со времени основания систематики предпринималось множество попыток классифицировать необычайное разнообразие жизни. Хотя каждому биологу знакомы только некоторые группы организмов, многие в наше время стараются. изобрести систематические классификации, отражающие ход эволюции. Классификации, не основанные явно на эволюционных отношениях, называют искусственными; например, организмы часто группируют в соответствии с их полезностью (например, различные растения), по размерам (деревья, кустарники), окраске (цветы), экологической роли (напочвенный покров) и т. д. Многие биологи пользуются и такими несистематическими классификациями. Теория клеточного симбиоза не оказывает заметного влияния на таксономические уровни ниже класса или порядка. Однако высшие таксоны — типы и царства — оказываются очень глубоко затронутыми.

Эволюционисты согласны в том, что между таксонами и временем имеется непосредственная связь. Симпсон и Бек писали:

«Систематическая единица организмов в природе — это популяция или группа родственных популяций. Их анатомические и физиологические особенности — это просто сумма особенностей особей, составляющих популяцию. Такой набор особенностей не является ни реальной особью, ни ее идеализированной абстракцией. «Систематическая единица» — это распределение частот различных вариантов каждого признака, существующих в действительности в любой данный момент времени. Виды — это популяции особей общего происхождения со сходными экологическими отношениями, обитающих совместно в сходных условиях среды в определенной области, популяции, проявляющие тенденцию играть единообразную и продолжительную эволюционную роль, отличную от ролей других видов. Систематические единицы, более широкие, чем виды — это группы, состоящие из одного или многих видов общего происхождения».

Говоря о «популяциях особей общего происхождения», Симпсон и Бек затрагивают временной аспект. Уровень самого низшего таксона, к которому принадлежат два организма, должен в какой-то мере отражать то, насколько давно соответствующие две популяции дивергировали от общего предка. Как правило, два организма, принадлежащие к одному и тому же роду (например, бобы Phaseolus vulgaris и Ph. lunatus, лягушки Rana pipiens и R. catesbiana), дивергировали от их общего предка позже, чем два организма, принадлежащие только к одному и тому же семейству (например, Phaseolus vulgaris и вика Vida americana, Rana pipiens и жаба Bufo terrestris). Но это-не непреложный закон, поскольку скорость эволюции и критерии классификации в разных группах неодинаковы.

Поразительное открытие молекулярной биологии, сделанное в последние два десятилетия, это всеобщность фундаментальных химических процессов, лежащих в основе самых существенных биологических феноменов, а именно способности к достаточно точной репликации и тем самым к эволюции. Генетический код, т. е. правила, определяющие соотношение между последовательностями нуклеотидов в РНК и аминокислот в белке, по существу одинаков у всех изученных организмов от монер до обезьяны. Связывание информационных РНК, комплементарных генной ДНК, с рибосомами в процессе синтеза белков, очевидно, тоже универсально. Представители всех царств используют аденозинтрифосфат (АТР) в реакциях, требующих затраты энергии. Эти факты указывают на то, что в конечном счете все живые организмы находятся в родстве между собой.

Одна из целей эволюционных исследований состоит в конструировании филогенетических схем, которые точно отображали бы историю. Такие схемы (часто в виде родословных деревьев, ветви которых сходятся в единый ствол) представляют собой резюме эволюционной информации. Они графически связывают таксоны друг с другом во времени или в соответствии со степенью сходства по некоторому признаку. Организм, помещенный в развилке эволюционных путей, это ближайший общий предок тех организмов, которые находятся на идущих от этого места ветвях. При построении филогенетических схем может использоваться информация из многих источников. Например, по числу и характеру различий между аминокислотными последовательностями в белках, общих для двух организмов (пусть это будут, скажем, цитохром с или гемоглобин), можно оценить число мутаций, которые произошли с тех пор, как эти два организма дивергировали от общего предка. Таким же образом можно проанализировать нуклеотидную последовательность рибосомных РНК тех же организмов, а затем с помощью программы для компьютера получить сложные филогении, совместимые со всеми известными последовательностями в их белках и РНК. При разработке таких программ необходимо вводить определенные предположения и ограничения. Так, частичные филогении, вытекающие из макромолекулярных данных, нужно сравнивать с филогениями, основанными главным образом на скелетных структурах и внешней морфологии ныне живущих и ископаемых форм или на цитологии хромосом.

Классификации, основанные на филогенетических схемах, суммируют огромные массивы информации, хотя, конечно, нуждаются в пересмотре по мере появления новых данных. Как ботаниками, так и зоологами были составлены приемлемые филогении. Палеонтология, сравнительная анатомия, физиология и биохимия пришли к согласию относительно общих контуров эволюционной истории животных и растений за последние 600 млн. лет. Однако систематика так называемых «низших» организмов (бактерий, протистов и грибов) находится в брожении. Противоречия возникают отчасти из-за профессиональной организации микробиологов и ботаников. Их традиции плохо отражают взаимосвязи между организмами, которые они изучают. Кроме того, подходы к определению и классификации организмов в ботанике, зоологии и микробиологии существенно различны.

Однако нельзя вечно возлагать вину на традиции. Только в начале 60-х годов стало известно, что ископаемая история микробной жизни простирается вспять по меньшей мере на 2 млрд. лет. Многие микробы не имеют явно выраженной половой стадии, поэтому определение вида должно всецело основываться на распределении частот морфологических и физиологических признаков. Между тем многие микробы (в сущности, большинство) не были выращены и изучены в условиях чистой культуры; поэтому решающие сведения часто отсутствуют. Попытки использовать морфологические критерии и данные о способе питания (тактика, весьма успешная в систематике животных и растений) не оказались особенно полезными при построении филогенетических схем для микробов. Хорошо сохранившиеся микрофоссилии в большинстве групп бактерий и протоктистов (за исключением динофлагеллят, радиолярий, фораминифер, диатомей, цианобактерий и нескольких других групп микроорганизмов, имеющих раковину или связывающих осадки) исключительно редки, поэтому их филогению, а также таксономию и систематику либо вообще избегали разрабатывать, либо основывали главным образом на сравнении ныне живущих форм. Мы лишь совсем недавно узнали кое-что о деталях метаболизма, ультраструктурной морфологии, жизненных циклов, питания, генетики и ископаемой истории мира микробов.

Источник: Л. Маргелис. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. В.Б. Касинова, Е.В. Кунина. Под ред. Б.М. Медникова. Издательство «Мир». Москва. 1963