Факультет

Студентам

Посетителям

Классификация фитогормонов

Существует много мнений относительно классификации встречающихся в растениях (нативных) фитогормонов и несвойственных растениям синтетических веществ с близким характером физиологического действия.

В результате в физиологии растений бытует большое количество терминов, причем иногда в один и тот же термин разные исследователи вкладывают разный, иногда противоположный смысл.

Под термином «фитогормоны» большинство исследователей понимает вырабатываемые растениями в крайне малых количествах вещества, различные по химическому строению и характеру действия и необходимые растениям для регулирования и согласования многих важнейших процессов жизнедеятельности. Характерным для фитогормонов считают разделенность места образования и места потребления.

Как вещества олигодинамического действия, фитогормоны принадлежат к группе физиологически активных соединений. В эту же группу входят витамины и ферменты. Н. Г. Холодный, а вслед за ним и другие исследователи к фитогормонам относят и витамины, в частности витамины группы В — анейрин, пиридоксин, биотип и др. Основанием для этого послужило то, что в отличие от животных, которые получают витамины с пищей, растения вырабатывают их сами, как и гормоны, и переносят из места образования — надземных органов, к месту потребления — корням, стимулируя рост последних.

Зединг, однако, оговаривается, что различие между гормонами и витаминами можно проводить только для одного данного вида, а не для всего класса веществ, так как и среди животных встречаются виды, способные к самостоятельному синтезу витаминов. Например, крысы могут сами синтезировать витамин С.

Выше уже говорилось о том, что фитогормоны имеют отношение к регуляции различных сторон жизнедеятельности растений, а не только роста, хотя ростовые гормоны и занимают главенствующее положение в этой группе веществ. Но нередки случаи, когда исследователи, говоря о фитогормонах, имеют в виду гормоны роста. Иногда в литературе термин «фитогормоны» применяют к физиологически активным синтетическим веществам, не свойственным растениям. Это, конечно, принципиально неправильно. Для таких веществ Н. Г. Холодный предложил термин «парагормоны», а Ю. В. Ракитин объединил их в группу «химических регуляторов физиологических процессов». Соответственно вызываемым физиологическим эффектам в группу регуляторов могут входить регуляторы роста, регуляторы зацветания растений и т. д.

Разделение растительных гормонов на группы только по признаку родственности химического строения ограничивается отсутствием достаточных знаний об их природе. Поэтому подавляющее большинство исследователей вслед за авторами уже в значительной мере устаревшей «Номенклатуры химических растительных регуляторов» пользуется классификацией, основанной на специфике физиологического действия отдельных определенных соединений или их комплексов или комплексов отдельных соединений неизвестной природы.

Согласно «Номенклатуре», фитогормоны — это продуцируемые растениями регуляторы, т. е. вещества олигодинамического действия, стимулирующие, угнетающие или иным образом изменяющие любые физиологические процессы в растениях. Процессы роста регулируются в естественном состоянии ростовыми гормонами, процессы образования цветочных зачатков или стимуляции их развития — гормонами цветения и т. д.

Следует отметить, что разница в терминах не всегда означает разницу в веществах, так как типичный ауксин (ростовой гормон) может выступать и в роли гормона цветения.

Исходя из этого определения понятие «регуляторы роста», синонимом которого в «Номенклатуре» является термин «ростовые вещества», более широкое, чем гормоны роста, и включает в себя как естественно встречающиеся в растениях, так и не свойственные им синтетические соединения. Против такой трактовки термина «регулятор» выступал в свое время Ларсен, которого впоследствии поддержал Бурштрем.

Ю. В. Ракитин же поступает наоборот: относит к регуляторам только синтетические соединения, в том числе и несвойственные растениям вещества из группы ауксинов. Однако он считает неприемлемыми широко распространенные в литературе термины «ростовые вещества» и «гормоны роста», так как они «невольно наталкивают на мысль о существовании каких-то специфических «веществ роста», особых «возбудителей ростовых процессов» или даже «носителей свойств роста».

Термин «ростовые вещества» И. А. Максимов предлагал заменить термином «стимуляторы роста». Против такой замены совершенно справедливо возражал Н. Г. Холодный, так как одно и то же вещество в одних и тех же условиях, но при различных концентрациях или в одинаковой концентрации, но при разных внешних и внутренних условиях выступает то как стимулятор, то как тормозитель роста, т. е. действует как регулятор. Д. А. Сабинин называл ростовыми веществами действующие на рост синтетические или нативные соединения. Последние, в отличие от настоящих фитогормонов, действуют лишь непосредственно в месте образования.

Зединг относит к ростовым веществам только нативные соединения, которые в основном ускоряют рост, влияя на растяжение и деление клеток, и являются естественными регуляторами роста в длину, деятельности камбия и образования корней. Тормозящее рост влияние ростовых веществ, по мнению Зединга, является косвенным. Ингибиторы роста Зединг не относит к группе ростовых веществ.

Это разнообразие взглядов и точек зрения на термины, применяемые исследователями фитогормонов, в том числе и гормонов роста, не являлось помехой в исследованиях, но подчас затрудняло критический анализ их результатов. Оно свидетельствует о недостаточной изученности химизма гормонов растений, и можно согласиться с Вурштремом, что классификация соединений гормонального действия становится менее важной по мере того, как становятся известными их свойства. И в самом деле, стремительное развитие исследований по фитогормонам, имевшее место в последнее десятилетие, привело к уточнению и пересмотру первоначальных положений «Номенклатуры» 1954 г. и самих подходов к определению принадлежности вещества или комплекса к тому или иному классу нативных регуляторов. Установленные к настоящему времени группы фитогормонов являются химически более или менее определенными. Так, термин «ауксины» чаще всего связывают с соединениями индольного характера, «гиббереллины» — сложные органические кислоты родственной структуры, «кинины» являются производными пуриновых оснований. Типичными «ингибиторами роста» повсеместно выступают полифенолы.

В настоящей работе мы коснемся тех преимущественно нативных соединений и комплексов, которые, включаясь в процессы роста, вызывают его ускорение или замедление, т. е. нас будут интересовать прежде всего регуляторы роста, естественно встречающиеся в растениях (ростовые гормоны, синоним — ростовые вещества).

Мы рассмотрим такие классы регуляторов роста гормонального характера, как ауксины, гиббереллины и частично кинины и ингибиторы роста.

Называя те или иные вещества регуляторами роста, мы, однако, помним, что их регуляторная функция не ограничивается только ростом. Поливалентность действия ростовых веществ отмечена еще Н. Г. Холодным и получила много экспериментальных доказательств в последнее время.