Факультет

Студентам

Посетителям

Кинины – гормоны роста растений

Если в самых общих чертах охарактеризовать известные фитогормоны, то можно сказать, что отличительной особенностью ауксинов является стимуляция растяжения клеток, гиббереллинов — стимуляция роста стеблей, а кинины характеризуются своей способностью вызывать деление клеток в тканях, не отзывчивых на другие воздействия при оптимальных условиях питания.

То есть, кинины можно назвать гормонами клеточного деления.

Однако физиологический спектр действия кининов несколько шире и не ограничивается только делением. Они оказывают влияние также на растяжение и дифференциацию клеток и на другие процессы. Следует отметить, что кинины проявляют свою активность только в присутствии ауксинов. Например, в тесте образования корневого каллюса активность хининов тесно связана и зависит от взаимодействия с ауксином, причем обе группы гормонов вызывают рост каллюса: ауксины — увеличение размеров, кинины — их деление. Нормальный рост определяется балансом между ними.

Многие исследователи неоднократно отмечали влияние хининов на рост корней. При этом наблюдали как торможение, так и стимуляцию деления и растяжения клеток. Торможение возникало при высокой концентрации гормонов, а стимуляция зависела от условий опыта и физиологического состояния объекта исследования.

Рост дисков из листьев фасоли и прорастание семян салата стимулируется хининами и красным светом и угнетается далеким красным светом. Однако, по мнению Миллера, кинины не могут полностью заменить красный свет, так как они не принимают участия в фотореакцни и имеют отличный от красного света механизм действия.

Все приведенное выше многообразие действия кининов было в подавляющем большинстве случаев изучено на одном представителе этого класса ростовых гормонов — кинетине. Собственно, кинетин нельзя назвать настоящим гормоном, поскольку это вещество не выделено из высших растений.

В химически чистом виде кинетин впервые был изолирован из дрожжевого экстракта и спермы селедки группой сотрудников Висконсинского университета США в 1955 г. Ими же установлено строение этого соединения, являющегося 6-фурфуриламинопурином. Несколько позже, в 1957 г., Скуг и сотр. выделили кинетин из старых или автоклавированных препаратов ДНК. Год спустя появилось сообщение о химическом синтезе кинетина.

Синтетическое изучение химических аналогов кинетина показало, что главную роль в проявлении свойства высокой биологической активности играет адениловая часть молекулы, в то время как боковая цепь фурфурила может быть заменена другими неполярными группами. Используя различные варианты такой замены, получили около 30 высокоактивных и еще большее число менее активных соединений. Этим-то соединениям и было присвоено групповое название «кинины», которое в дальнейшем стали применять к обнаруженным в экстрактах из высших растений веществам, активирующим деление клеток подобно кинетину. Вещества, сильно стимулирующие деление клеток, были найдены в растительных экстрактах из жидкого эндосперма кокосового ореха, эндосперма кукурузы, из развивающихся партенокарпических плодов банана и незрелых плодов конского каштана, листьев табака и моркови, из винограда, опухолевой ткани корончатых галлов, женского гаметофита гинкго и многих других.

Используя в качестве проверочного теста деление клеток, разные исследователи в трех разных лабораториях выделили кинины из экстракта жидкого эндосперма кукурузы. Однако количества полученных препаратов недостаточны для их полной химической идентификации. Все они сходятся на том, что кинины являются производными аденина, незамещенными, за исключением атома азота в шестом положении. Во всех случаях изолированное вещество могло вызвать только часть активности стимуляции клеточного деления.

Проведенное в дальнейшем сравнение свойств очищенных на ионообменных смолах активных препаратов из эндосперма кокосового ореха и эндосперма кукурузы ставит под сомнение тот факт, что найденное соединение является действительно нативным кинином, хотя и эта проверка не лишена сомнений методического характера.

Окончательное выяснение химической природы нативных кининов является делом времени, так как уже во многом разработаны пути их изоляции. В пользу этого свидетельствует и относительно легкое спонтанное образование кинетина из ДНК.

Отсутствие знаний о точной химической природе нативных кининов ограничивает исследования по их биогенезу и превращениям в растительных тканях. Кииетинподобные молекулы включаются в обмен в растениях по нормальному для пуриноз пути. Слабая подвижность кииетина внутри растительных тканей указывает на то, что нативные кинины, возможно, синтезируются клетками, которые в нем нуждаются.