Факультет

Студентам

Посетителям

Изменение направленности естественного отбора в эволюционном цикле

В «Происхождении видов» Ч. Дарвин склонялся к весьма общему определению понятия «естественный отбор» как выживания наиболее приспособленных, причем само это выражение (survival of the fittest) было заимствовано им от Г. Спенсера.

Несмотря на то что в этом определении многими усматривается тавтология (ибо приспособленное — то, что выживает), в самом слове «выживание» (или «переживание») содержится важная качественная характеристика сложного биологического явления, которое нередко трудно поддается объяснению или анализу. Мы уже заметили выше, что этот собственно биологический, или качественный, аспект в содержании понятия «естественный отбор» исчез в интерпретации данного явления Фишером, превратившись в количественно измеряемый дифференцированный успех в размножении отдельных форм.

Однако мы стремимся к пониманию сущности отбора как биологического явления, включая, например, вопрос: Каким образом вид как элементарная систематическая единица реагирует на отбор? или; Какие, быть может качественные, изменения способна претерпеть эта биологическая категория (т. е. вид) в результате достаточно продолжительного действия естественного отбора?

Советским экологом С. Шварцем упоминается интересный пример довольно неожиданной реакции на отбор грызунов полевок-экономок (Microtus oeconomus) в условиях приполярной тундры. «Казалось бы, — пишет С. Шварц, — что по мере удаления от оптимума вид должен становиться все более редким (все меньшее число мест удовлетворяет его требованиям), и наконец, исчезать». Но оказывается, «на крайнем северном пределе своего распространения полевка-экономка нередко достигает плотности населения, которая характерна для лесостепных популяций (экологический оптимум вида) в период пика численности. Традиционная точка зрения на природу естественного отбора сталкивается при объяснении подобных случаев с непреодолимыми трудностями».

Объяснение столь неожиданной «реакции» вида полевок-экономок на условия Крайнего Севера связан о с тем, что в этих особо суровых условиях могут существовать лишь популяции, способные давать по три поколения в сезон, тем самым как бы реализуя геометрическую прогрессию размножения. Для этого требуется не менее 120 дней благоприятного для размножения периода, в связи с чем существует четкая граница распространения полевок-экономок на Север — 67° широты. С. Шварц заключает, что «популяция как структурное целое превращает количественные изменения условий среды в качественные, постепенные — в прерывистые».

В рассмотренном примере выживание грузынов в суровых условиях Севера достигается за счет очень высокой скорости размножения. Но зададимся несколько необычным вопросом: «Что делать» со столь высокой скоростью размножения, характерной для северных популяций полевки-экономки, если бы климатические условия вдруг изменились и стали намного более мягкими? Как должно протекать и к чему приводить действие естественного отбора в условиях, когда неизбежно перенасыщение видового ареала? Для ответа на этот вопрос необходимо знать, в чем состоят главные, качественные эффекты естественного отбора при его достаточно длительном действии на популяцию или вид в целом.

Представленная выше модель эволюционных циклов как раз содержит требуемое для данного случая описание эффектов естественного отбора. Напомним, что элементарный эволюционный цикл складывается из следующих этапов. Сначала происходит повышение устойчивости особей к действию вредных внешних факторов и совершенствуется их способность к размножению. Затем наступает этап внутривидовой конкуренции за источники питания, который ведет к все нарастающему перенасыщению видового ареала и к периодически возникающим кризисным ситуациям, характеризующимся всеобщей нехваткой пищевого ресурса. В зависимости от степени выражения таких кризисных ситуаций их результатом может быть распадение вида на изолированные микропопуляции или, по крайней мере, освобождение центральных областей видового ареала при сохранении отдельных узкоспециализированных внутривидовых рас в периферических областях. И наконец, на завершающем этапе цикла популяции, уцелевшие в период кризиса, разрастаются, взаимодействуют друг с другом и образуют гибридную популяцию, вступающую в новый цикл.

В этой модели естественный отбор выглядит по-разному в разные периоды цикла. В самом начале цикла отбор обеспечивает «стабилизацию» признаков гибридной популяции, характеризующейся расширенным экологическим потенциалом по сравнению с родительскими популяциями. Заметим, что понятие экологического потенциала характеризует способность организма к активному существованию в достаточно широком круге разнообразных условий среды и поэтому гибридная форма, появляющаяся в начале цикла, получает «доступ» к более широкой экологической нише по сравнению с каждой из родительских форм. Постепенное совершенствование и экспансия «гибридов» затем сменяются периодом внутривидовой дивергенции и неизбежным сужением экологического потенциала постепенно дифференцирующихся популяций и рас. Однако по завершении эволюционного цикла отбор вновь обеспечит преимущество гибридным формам, у которых восстанавливается более широкий экологический потенциал.

Итак, «типичный» вид проходит в процессе эволюции качественно различные стадии естественного отбора, из которых и слагается эволюционный цикл. Популяция гибридного происхождения, появляющаяся в самом начале эволюционного цикла, характеризуется относительным несовершенством как включающая еще недостаточно сбалансированную биологическую организацию. Поэтому на первой стадии цикла происходит отбор, которым достигается постепенное повышение общей устойчивости особей в окружающей среде и формирование сбалансированной биологической организации. Последнее в конечном счете сводится к развитию способности особей к размножению. Причем в результате отбора на первой стадии эволюционного цикла повышается способность к реальному воспроизведению, что может достигаться как за счет увеличения плодовитости, т. е. способности к производству большого числа потомков, так и за счет возрастания устойчивости особей к действию разнообразных неблагоприятных («убивающих») факторов среды (хищники, климатические воздействия, патогенная микрофлора и т. п.), т. е. благодаря повышению жизнеспособности каждой отдельной особи.

Повышение такой общей устойчивости особей в окружающей среде, происходящее на первой стадии эволюционного цикла, рано или поздно приводит к переходу в новую стадию отбора, характеризующуюся возникновением конкуренции за источники питания. В этом и состоит особый качественный эффект отбора, если рассматривать его действие на популяции и виды, причем мы легко можем представить себе, что повышение вероятности выживания и размножения (событие весьма благоприятное для каждой особи в отдельности) может быть вовсе не таким для вида в целом. И действительно, за некоторым порогом повышения вероятности выживания отдельных особей может произойти перенаселение ареала и последовать кризис, означающий всеобщую нехватку пищевых ресурсов.

Но практически нарастание конкуренции особей за источники питания, как и (происходящее прежде) усовершенствование их способности «выдерживать» неблагоприятные воздействия среды, могут протекать достаточно долго, так что возникновению кризиса предшествует длительный период отбора, в котором решающая роль принадлежит конкуренции за источники питания. Соответственно в период; предшествующий наступлению кризиса перенаселения, наряду с отбором на выживание под действием неблагоприятных факторов постепенно более важное значение приобретает развитие способности особей к захвату и утилизации пищевых ресурсов.

В этих условиях и осуществляется «уход от конкуренции» по Дарвину — благодаря отбору всевозможных крайних форм, т. е. прежде всего форм, в максимальной степени интенсифицирующих наиболее характерный для данного вида способ добывания пищи, а также форм, специализирующихся на каких-то особых подходах или приемах добывания пищи, что собственно и ведет к дивергенции. Шмальгаузен в особенности подчеркивал эту сторону дарвинизма.

Помимо того, что ограниченные пищевые ресурсы приводят через механизм внутривидовой конкуренции к специализации и дивергенции организмов, последние в условиях «борьбы» за пищевые ресурсы приобретают некоторые характерные признаки, например уменьшение плодовитости при одновременном увеличении продолжительности жизни каждой отдельной особи. Так, А. Н. Северцов следующим образом дополняет выдвинутые им экологические критерии биологического прогресса. Ссылаясь на работы своего сына С. А. Северцова, он пишет: «Снижение плодовитости и повышение долговечности приводят к уменьшению колебаний численности, что является, по мнению С. А. Северцова, признаком биологического прогресса».

Очень точно характеризует направленность отбора в условиях внутривидовой конкуренции И. И. Шмальгаузен: «Естественный отбор идет по линии специализации питания, развития наиболее экономного обмена веществ на основе наиболее гармоничной организации, а также по линии продления жизни (и размножения), сокращения плодовитости (в смысле уменьшения величины кладок и пометов) и обеспечения развития немногочисленного потомства запасами питательного материала. Специализация и сокращение плодовитости будут основными результатами активного соревнования.

Ограниченные пищевые ресурсы как следствие производства избыточного потомства действительно обусловливают единую для всех тактику конкурентной борьбы, которая заключается в том, чтобы как можно быстрее пройти особенно напряженные начальные стадии развития, но затем «задержаться» на более поздних стадиях, когда дефицит пищевых ресурсов ослабляется из-за «естественной» убыли особей. Пищевой ресурс, который оказывается более доступным на поздних стадиях существования каждого поколения (в результате убывания его численности), очевидно, было бы целесообразно как-то удержать или «перебросить на старт» очередного поколения, например в виде запасов питательного материала у зародышей. Собственно отсюда и появляются такие нередко считающиеся «прогрессивными» преобразованиями, как двойное оплодотворение и на этой основе формирование эндосперма семян у растений или, например, живорождение у животных, когда обеспечение питательным материалом ранних этапов развития особей очередного поколения гарантируется, казалось бы, в максимальной степени.

Итак, в эволюционном цикле отбор на устойчивость к действию неблагоприятных факторов среды закономерно переключается на отбор, преимущественно направленный на усовершенствование способности особей к эффективному потреблению пищевых ресурсов. Доказательством того, что эти две разновидности отбора действительно имеют место в природе, может служить известное в экологии разграничение двух типов отбора, называемых r-отбором и K-отбором.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: