Факультет

Студентам

Посетителям

История эмбриологии: Овизм и анималькулизм

Чтобы проследить нить основного направления научной мысли, мы должны вернуться к началу века. Около 1720 г. теория преформации получила свое полное завершение. Она опиралась теперь не только на ошибочные выводы Мальпиги и Сваммердама, но также и на эксперименты Андри, Даленпатиуса и Готье, утверждавших, что, рассматривая сперматозоиды под микроскопом, они видели в них миниатюрных человечков с руками, головой и ногами.

Рисунок Хартсекера изображает не результаты его собственных наблюдений, по то, как, по его мнению, должны были выглядеть сперматозоиды, если бы их можно было достаточно ясно видеть.

Сперматозоид человека (рисунок Хартсекера)

Сперматозоид человека (рисунок Хартсекера)

Готье дошел до того, что уверял, будто бы в семени лошади он видел микроскопическую лошадь (он дал рисунок ее) и точно такого же анималькула с очень длинными ушами в семени осла; помимо того, он описал маленьких петушков в семени петуха. Галлер скромно замечает, что его собственные попытки обнаружить подобные феномены оказались тщетными. Валлиснери утверждал то же относительно яйца млекопитающих, хотя признавался, что, несмотря на длительные поиски, ему ни разу не удалось увидеть в яйце преформированного зародыша. Помимо основного деления на преформистов и эпигенетиков, внутри первой группы в XVIII в. возникло деление на овистов, полагавших, что эти зародыши происходят из маленьких зародышей в неоплодотворенном яйце, и анималькулистов, которые верили, что зародыши происходят из зародышей, преформированных в семени самца. Таким образом, анималькулисты воскресили древнюю теорию, увековеченную в «Орестее» Эсхила. Самым выдающимся из них был Николай Андри. В его представлении, яйцо устроено наподобие шара Кавора с герметически захлопывающимся люком, т. е. того шара, в котором уэлсовские исследователи совершили свое путешествие на луну. Сперматозоиды — толпа миниатюрных человечков — устремляются, чтобы занять яйцо, но так как яиц гораздо меньше, чем сперматозоидов, то в конечном итоге лишь немногим счастливцам удается найти свободное яйцо, войти в него и захлопнуть за собой дверцу.

Полемика преформистов с эпигенетиками была теснейшим образом связана с проблемой самопроизвольного зарождения, потому что, как бы ни обстояло дело у высших животных, но если действительно верно, что низшие могут возникнуть dе novo, например из слизи, ила или мясного настоя, то части их должны быть произведены путем эпигенеза, а не каким-либо другим путем, так как едва ли можно допустить, что однородный настой может иметь подобную структуру. Но если эпигенез возможен у низших животных, то вопрос можно считать решенным, т. е. его вполне можно распространить и на высших. Таким образом, проблема самопроизвольного зарождения приобрела особое значение для эмбриологии XVIII в. Дриш высказал обобщение, что все сторонники эпигенеза в отличие от преформистов были по своим тенденциям виталистами. Однако это правило ничего не дает, так как есть слишком много исключений из него. Поскольку оно было справедливо, оно, несомненно, опиралось на тот факт, что эпигенез, непрерывное образование новых органов и новых взаимоотношений между уже сформировавшимися органами, предполагает существование некой постоянной образовательной силы вроде vis essentialis Вольфа, менаду тем как теория преформации, согласно которой эмбриогения является не чем иным, как простым увеличением предобразованных частей, сводит ее к простому питанию.

Таким образом, несостоятельность «куцей» механистической философии Декарта и Гассенди в одинаковой мере приводила к преформации и к эпигенезу. Замечание Чейна проливает свет на этот вопрос. Так, в 1715 г. он, сам того не сознавая, продолжил мысль Гассенди: «Если животные и растения не могут быть произведены из материи и движения (а я ясно доказал, что это невозможно!), они неизбежно должны были существовать вечно». Таким образом, теория преформации была единственным средством сохранения универсальной механистической теории мироздания. Шталь и позднее Вольф не видели особой надобности сохранить ее и усердно стремились восстановить то, что Декарт с таким же усердием стремился разрушить.

Из книги Ф. Рюйша «Thesaurus Anatomicus tertius» (1703 г.)

Из книги Ф. Рюйша «Thesaurus Anatomicus tertius» (1703 г.)

Открытия де-Граафа и Стенона нашли свое продолжение в работах Товри и Лоренцини. Первый производил исследования над черепахой (1690), второй — над электрическим скатом (1678). В начале XVIII в. была создана прекрасная база для «овистической» ветви преформизма. Самыми выдающимися представителями этого направления были Сваммердам, Мальпиги, Бонне, Галлер, Уинслоу, Валлиснери, Рюйш и Спалланцани, но были еще и другие, и многие из них оставили ценные труды.

С именем Рюйша связана страница из истории русского естествознании и медицины петровской эпохи. См. письмо Рюйша к Петру I по поводу продажи анатомического кабинета и благодарственное его письмо (от 15 июля 1701 г.) в ответ на присылку ему Петром ящериц и червей, а также статью В. Терновского в «Казанском медицинском журнале», 1927 г., №8. (Примеч. перев.)

Назовем Бианки, Бурге, Бюиссьера, Кошвитца, Физа, Перро, Стерре, Тейхмейера, Верчеллоне, Видусси и Вейганда. Трактаты Имбера и Плойке были написаны под этим углом зрения, так же как и небольшой блестящий диалог д’Упэвилля. Дюамель утверждал, что он видел зародыша цыпленка в неоплодотворенном яйце; Якобеус утверждал то же относительно лягушки.

Анималькулисты были менее многочисленны. Самые известные представители их — это Левенгук, Хартсекер, Лейбниц и кардинал де-Полиньяк. В Англии держались этого взгляда врачи Кейль, Чейн, во Франции — Жофруа и акушер де-ла-Мотт, в Германии — Витгоф и Лудвиг, в Бельгии — Льёто. Де-Сюпервилль писал в защиту анималькулизма в «Philosophical Transactions» Королевского общества; анонимный шведский автор защищал ту же точку зрения в сочинении, пользовавшемся широкой известностью. Доводы Валлиснери, утверждавшего, что существование такого огромного множества анималькулов не что иное, как иллюзия, так как природа вряд ли могла быть настолько расточительна, анималькулисты отражали, ссылаясь на наблюдения Бастера, который взял на себя труд пересчитать яйца краба и нашел, что количество их достигает 12.444. Позднее Джемс Кук выдвинул гипотезу [Эту же теорию поддерживал и Уолластон.] о мире нерожденных, куда сперматозоиды якобы удаляются в период между попытками найти матку, в которой они могли бы обосноваться и развиться дальше. Эта гипотеза устраняла довод Валлиснери: «Все прочие сопутствующие анималькулы, за исключением единственного, подвергшегося зачатию, улетучиваются и возвращаются в атмосферу, откуда они, вероятно, и прибыли; я говорю — в атмосферу, т. е. на волю, в общее вместилище всех этих маленьких освободившихся подлунных тел; в этом вместилище они кружатся с прочими семенами; возможно, что они там не умирают окончательно, но продолжают жить скрытой, бессознательной жизнью или спать подобно ласточкам зимой. Они тихо лежат там подобно остановившимся часам пока не будут вновь восприняты телом какого-либо другого самца соответствующего вида, после чего они снова приходят в движение, чтобы еще раз быть извергнутыми при совокуплении, в поисках нового удачного зачатия; ибо трудно себе представить, что природа столь расточительно производит семена лишь для того, чтобы разрушать их, жертвуя мириадами ради одного единственного».

Однако заманчивая гипотеза Кука, увидевшая свет в 1762 г., появилась, по словам Паннета, слишком поздно, чтобы спасти анималькулизм.

Идея о том, что человеческое семя, или сперматозоиды, носится в воздухе, — идея, вероятно заимствованная Куком из изучения стоиков, талмудических и каббалистических доктрин, послужила сюжетом занятной сатиры сэра Джона Хилла «Lucina sine Concubitu», «Луцина без супруга» (1750), иронически адресованной им Королевскому обществу.

Луцина (Lucina) — весьма древнее и распространенное по всей Италии прозвище Юноны. Луцина считалась покровительницей новолуния, новой жизни, рождения и родов. Праздники в честь богини (матроналии) совпадали с первыми числами марта. (Прим. перев.)

В этой сатире он выступает от имени изобретателя машины для уловления семенных телец, рожденных западным ветром.

См. Conway Zirkle, Animals impregnated by the wind. Isis, 1936, vol. XXV, № 69, pp. 95—130. Автор дает исчерпывающий обзор происхождения и распространения легенды о великой нематериальной оплодотворяющей силе ветра. Приводится сводная хронологическая таблица дат, авторов, писавших на эту тему с 800 г. по 1912 г., и названий животных, якобы оплодотворенных ветром. Согласно исследованиям Пилсудского, верования эти сохранились до сих пор у племени Айну. (Прим. перев.)

«После многочисленных упражнений в моем изобретении я сконструировал чудесную цилиндрическую, калоптрическую, шарообразно-выпукло-вогнутую машину (весьма точное изображение которой, нарисованное мистером H-y-n и гравированное мистером V-rtu, будет опубликовано для любознательных). Машину эту, герметически закрытую с одного конца и электрифицированную в соответствии с тончайшими законами электричества, я, придав ей соответствующее направление на запад, водрузил в виде некой ловушки, дабы преградить путь анималькулам, парящим в этой плодоносной стороне небосвода. Действительность оправдала мои ожидания, и после того как я изловил достаточное количество малых сих первичных нераскрывшихся пигмеев бытия, я тщательно разложил их на листе белой бумаги, как если бы то были яйца шелковичного червя. После этого я вооружился лучшим из своих микроскопов, и тогда мне удалось явственно различить маленьких мужчин и женщин, вполне законченных во всех своих очертаниях и членах человечков, готовых предстать в качестве маленьких кандидатов на жизнь, как только им посчастливится впитать в себя воздух и пищу и попасть в сосуды зарождения».

В области эксперимента напомним Гардена, «подтвердившего» наблюдения Готье и Хартсекера описанием миниатюрных человечков внутри анималькулов. Впрочем, следует отметить, что Гарден высказывал весьма передовые вгляды относительно равноценности яйца и сперматозоида в оплодотворении. Де-ла-Мотт утверждал, что яйцо (которое он отождествлял с граафовым пузырьком) слишком велико, чтобы пройти через фаллопиеву трубу; Сбаральи — другой автор из лагеря анималькулистов — присоединился к его мнению.

Другие последователи Левенгука утверждали, что существуют сперматические животные обоих полов, о чем можно судить по небольшим отличиям в области хвоста, что эти анималькулы копулируют и женские особи беременеют и производят на свет маленьких анималькулов, которые сбрасывают свою кожу, и наконец, что наблюдались анималькулы о двух головах. Галлер со свойственным ему скептицизмом охарактеризовал все эти замечания как «простые догадки».

Сторонников эпигенеза было немного, но среди них мы найдем такие имена, как Декарт, Мопертюи, Антуан Мэтр-Жан и Джон Тёрбервилл Нидхэм. Взгляды Галлера до некоторой степени опровергают отождествление эпигенеза с витализмом, а преформации — с механицизмом. Так, например, Галлер говорит: «Различные авторы утверждали, что части человеческого тела образуются при помощи механизма, управляемого общими законами» (т. е. законами не только биологического порядка), «или же силой некоего фермента, или, наконец, теплом и холодом, образующими корки на различных соках, или еще какими-либо иными путями. Все эти (механические) системы имеют некоторое сходство с системой г-на Вольфа». Упоминая о vis essentialis Вольфа, Галлер всегда называет ее «слепой». Менее известные представители эпигенеза — Товри, Белый, Дартигелонг, Бетгер, Дрелинкур и Мадзини. После 1750 г. труды Вольфа привели к окончательной победе эпигенеза.

Из других веских возражений против теории преформации остановимся на следующих:

1. С точки зрения теории преформации невозможно объяснить образование уродств. Это положение было впервые выдвинуто Бруннером в 1683 г., но классическое свое развитие оно нашло в трудах Этьена Жофруа Сент-Илера, в его сочинении по экспериментальной тератологии, вышедшем в 1826 г. Историю этого вопроса см. у Штроля и Дареста.

2. Теория преформации несовместима с явлениями регенерации. «Разум, который может воспроизвести утраченную клешню речного рака, — говорит Хартсекер в 1722 г., — может воспроизвести и целое животное». Это положение оказало сильное влияние на Эразма Дарвина. Проблема регенерации стояла в центре внимания в XVIII в. благодаря блестящим наблюдениям Реомюра и Трамбле, но я не имел возможности проследить, в какой мере эти наблюдения склонили этих двух исследователей в пользу эпигенеза.

3. Поразительное сходство зародышей млекопитающих, птиц, растений и т. д. на ранних стадиях развития опровергает теорию преформации (Прево и Дюма, 1834—1838).

Некоторые исследователи занимали совершенно независимую позицию, например Бюффон, синтезировавший эпигенетическую теорию оплодотворения и преформистскую теорию эмбриогении. Жан Паскаль предложил химическую теорию оплодотворения, согласно которой оплодотворение заключается в соединении кислотного семени самца со «щелочным» семенем самки (вероятно, потому, что в химии того времени кислоты принято было рассматривать как мужское, щелочи — как женское начало). Клод Перро и Коннор, со своей стороны, предполагали, что образование зародыша есть ферментация, вызванная в яйце сперматическим анималькулом. В этом они следовали ван-Гельмонту, первоначально предложившему эту теорию. В 1763 г. Якоби открыл способ оплодотворения икринок рыб молоками — практическое достижение, оказавшее, однако, большое влияние на теоретическую биологию. Только один Лоне все еще держался аристотелевской концепции формы и материи.

Нет надобности долго останавливаться здесь на проблеме самопроизвольного зарождения, так как она достаточно хорошо разработана в трудах по истории биологии, особенно в связи с работами Пастера. Сочинения Д. Т. Нидхэма «New Microscopical Discoveries» («Новые микроскопические открытия», 1745) и «Observations upon the generation, composition, and decomposition of animal and vegetable substances» («Наблюдения над зарождением, синтезом и разложением животных и растительных веществ», 1750) оказали довольно сильное влияние на науку того времени. Они были написаны во французской манере (Нидхэм получил образование в Дуэ); изложение их отличается сжатостью, не лишено некоторого блеска, и вряд ли можно согласиться с Радлем, что экспериментальная аргументация Нидхэма бедна.

Дуэ — город в Северном департаменте Франции, в 32 километрах от Лилля. (Прим. перев.)

Что она была несовершенна, было в свое время ясно доказано Спалланцани. Освещение этого спора, данное де-Крайфом, не верно и вводит в заблуждение, особенно в оценке Нидхэма, который гораздо вернее обрисован Луи Пастером.

Сущность опытов Нидхэма сводилась к следующему: если нагревать запаянный сосуд, содержащий мясной бульон, до высокой температуры, так чтобы всякая жизнь в нем была уничтожена, все же окажется, что спустя несколько дней сосуд будет кишеть микроскопическими животными. Следовательно, все зависело от тщательности, с которой сосуд был запаян, и от интенсивности нагревания, примененного для уничтожения содержавшихся в растворе анималькулов. В возгоревшемся споре Нидхэм оказался побежденным Спалланцани исключительно в силу несовершенства своей техники. Здесь уместно отметить, что проблема эта по сию пору окончательно не разрешена, так как опыты Спалланцани точно установили лишь то, что животные, по величине приближающиеся к коловраткам и простейшим, не возникают в настоях путем самопроизвольного зарождения. Опыты Пастера доказали то же относительно организмов размера бактерий. Те познания, которые мы приобрели за последние годы относительно организмов, проходящих через фильтр, например возбудителей пятнистой болезни табачных растений, а также явлений вроде бактериофага Туорта и д’Эрелля, снова выдвинули проблему самопроизвольного зарождения, так как обо всем, что лежит в пределах между полуживыми частичками бактериофага (10-15 грам.), с одной стороны, и более крупными коллоидными агрегатами (10-18 грам.) — с другой, нам абсолютно ничего не известно. Таким образом, догматизм биологов начала XX в., отстаивавших положение: «Опте vivum ex vivo», был, как всякий догматизм, не ко времени.

Однако распространяться дальше об этом — значило бы отклониться от нашей темы. Сущность заключалась в том, что победа Спалланцани была победой не только противников теории самопроизвольного зарождения, но и всех тех, кто верил в преформистскую теорию эмбриогении.

Это понял в то время Патрен, выступивший в 1778 г. в защиту Нидхэма.

Действительно, около 1786 г. эта точка зрения считалась настолько правоверной, что Сенебье в своем предисловии к книге Спалланцани о зарождении животных называет эпигенетиков атеистами.

Воззрения Спалланцани в области эмбриологии в значительной мере основывались на его наблюдениях над развитием яйца лягушки. В этом вопросе он идет гораздо дальше Бозе; однако, несмотря на многочисленные тщательные наблюдения, он был уверен, что видел вполне сформировавшегося зародыша в неоплодотворенных яйцах. Поэтому он доказывал, что амфибии должны быть причислены к живородящим животным. Главная заслуга Спалланцани — это выдвинутое им на основе определенных экспериментальных данных положение, что семя является действующим началом при оплодотворении. Его опыт над искусственным оплодотворением самки собаки слишком известен, чтобы приводить его здесь. Спалланцани говорил, что этот опыт дал ему гораздо большее умственное удовлетворение, чем какой-либо другой из сделанных им экспериментов. Это открытие окончательно положило конец рассуждениям об aura seminalis, которую Гарвей вынужден был принять в результате своих опытов над ланями. Однако Спалланцани не смог убедиться, что именно сперматозоиды являются действующими агентами.

Источник: Джозеф Нидхэм. История эмбриологии. Пер. с англ. А.В. Юдиной. Гос. изд-во иностранной лит-ры. Москва. 1947