Описанная выше модель эволюции может рассматриваться как обобщение сравнительно большого числа заключений, вытекающих из палеонтологических исследований, а также из наблюдений за поведением современной нам флоры и фауны.
Стоит указать здесь на некоторые основополагающие исследования, имеющие отношение к модели эволюционных циклов, не только для демонстрации научной преемственности, но и для того, чтобы можно было оценить, насколько удачно эта модель обобщает фактические данные и гипотезы, касающиеся цикличности эволюционного процесса.
Одним из первых этот вопрос обсуждал известный палеонтолог Симпсон. В частности, он писал, что «в истории различных групп животных время от времени наблюдаются периоды исключительной эволюционной активности», которая «постепенно угасает по мере того, как осуществляется быстрая экспансия» (группы) и происходит так называемая адаптивная радиация. Последняя ведет к «довольно четкой дифференциации и узкой адаптивной специализации» множества линий, но затем к их постепенному вымиранию. Периоды быстрой экспансии Симпсон называет «взрывными фазами» эволюции: «…это периоды, когда большие возможности предоставляются группам, способным ими воспользоваться. Эти возможности могут появиться, когда прогресс самой группы приведет ее на порог новой карьеры…».
Читатель, знакомый с отечественной литературой по эволюции, легко увидит в изображении эволюционного процесса, которое дает Симпсон, знаменитую схему, предложенную еще раньше А. Н. Северцовым. Как известно, по Северцову в эволюционном процессе чередуются периоды «прогрессивной морфофизиологической эволюции» (ароморфозы) и периоды адаптивной радиации (идиоадаптации).
Очень большой фактический материал по изучению истории экспансий различных классов позвоночных был собран Дарлингтоном. По Дарлингтону периодические экспансии животных в новые районы обитания вызываются «перепроизводством» особей в центральных зонах ареала, где условия наиболее благоприятны и где (в отличие от краевых зон ареала) более вероятно возникновение ситуации, когда воспроизводство животных превысит их смертность. Напомним, что возникновение подобной ситуации, т. е. обострение внутривидовой конкуренции в центре ареала, — наиболее существенный момент в модели эволюционных циклов. «История распространения позвоночных, — пишет Дарлингтон, — это в основном история циклов из последовательно сменяющих друг друга доминирующих групп. Доминирующие животные — это явно преуспевающие животные».
Дарлингтон обратил внимание на то, что доминирующие животные всегда происходят из центральных областей ареала, которыми для большинства групп позвоночных были в основном тропики Старого Света. В связи с этим нелишне задаться вопросом, откуда берутся или как возникают доминирующие группы?
В 1957 г. появилась статья Брауна под названием «Центрифужное видообразование». Брауна как раз интересовал вопрос о происхождении новых высокопотентных видов, способных к экспансии. Не углубляясь в анализ его обширной статьи, отметим только, что по Брауну принципиальное значение имеет центр ареала как источник эволюционных преобразований, обусловливающих появление как новых перспективных видов, так и более высоких систематических категорий. «Особо важные генетические изменения; — пишет Браун, — имеют тенденцию включаться в центральные популяции и выноситься вместе с ними во время периодов экспансии». Согласно аргументации Брауна, для образования новых перспективных форм существенное значение имеет само пространство или, точнее, геометрия пространства ареала; именно в его центре наиболее вероятно взаимодействие (путем генетической рекомбинации) максимально большого числа популяций и отсюда — появление качественно новой формы.
К статье Брауна по смыслу довольно близка опубликованная в 1959 г. работа Карсона. В этой работе Карсон акцентирует внимание на принципиальном различии условий, складывающихся в центре и на периферии видового ареала. По мысли Карсона в небольших периферических популяциях отбор должен приводить к стабилизации гомозиготных форм (т. е. форм, у которых наборы генов в диплоиде преимущественно одинаковые), тогда как в центре ареала более вероятен отбор, ведущий к объединению разных форм. Соответственно Карсон предлагал использовать понятия гомоселекции (отбор в пользу гомозигот) и гетероселекции (отбор в пользу гетерозигот). В последнем случае отбор, очевидно, препятствует выщеплению гомозигот и тем самым — образованию новых разновидностей и видов. Зато в этом случае возможен отбор в пользу гетерозигот, обладающих гетерозисом, или так называемой гибридной мощностью. По мнению Карсона, «более высокая приспособленность может быть результатом простого гетерозиса», так как последний может оказаться полезным «во всех нишах».
Мысль о возможном значении гетерозиса для прогрессивной эволюции высказывал также известный генетик Холдейн. Однако это мнение спорно, поскольку при скрещивании дивергировавших внутри видовых рас часто наблюдается уже упоминавшееся выше явление депрессии аутбридинга, связанное с отсутствием взаимосогласованности (или коадаптации) генов разного происхождения.
Но гетерозис является всего лишь возможным частным следствием гибридизации, тогда как ее более очевидным результатом может быть объединение в одном организме генов различного происхождения. Согласно модели эволюционных циклов, генофонд вида периодически пополняется новыми генами, формирующимися в процессе специализации внутривидовых рас. Новые гены включаются в генофонд вида как бы проходя период коадаптации в составе генома гибридов, являющихся продуктом отбора на более широкий экологический потенциал. Если такой отбор действительно происходит в центре ареала на границах распространения специализированных рас, то такой центр должен быть сосредоточением разнообразных генов. Заметим, что именно такая ситуация характерна для центров происхождения культурных растений, которые описал Н. И. Вавилов. Не случайно Браун упоминает эту работу Н. И. Вавилова в числе предшественников его идеи о центрифужном видообразовании, «питаемом» генами из центра ареала.
Прямым подтверждением модели эволюционных циклов могут служить данные, касающиеся образования у растений путем гибридизации полиплоидных видов, сочетающих в себе экологические способности родительских форм. Эрендорфер исследовал несколько случаев образования в природе полиплоидных гибридных видов, обладавших более широким экологическим потенциалом по сравнению с родительскими видами растений. Например, в работе изучено образование экологически высоколабильной гибридной формы тысячелистника Achillea roseoalba, которая обычно занимает открытые «срединные» местообитания, подобные лесным полянам, лугам и т. п. В то же время для родительских видов A. asplenifolia и A. setacea характерен намного более узкий в экологическом отношении спектр возможных местообитаний: распространение A. asplenifolia ограничивается сырыми пойменными лугами, a A. setacea, напротив, засушливыми скалисто-песчаными степями.
По данным Эрендорфера, после образования гибридной (обычно полиплоидной) формы происходит ее экспансия и затем вновь распадение на экологически более узко «привязанные» (в основном) диплоидные виды. После завершения периода дифференциации возможны образование новой гибридной формы и повторение цикла. Практически цикл дифференциации — гибридизации Эрендорфера, собственно, и есть то, что мы называем здесь эволюционным циклом.
Иногда предполагается, что видообразование, сопряженное с гибридизацией и полиплоидией, характерно только для растений. Между тем это не так. Например, в одной из работ высказывается мнение, что возможно все эукариотические организмы «прошли через один или больше циклов полиплоидизации в их филогенетическом прошлом».
По своему содержанию события, составляющие эволюционный цикл, довольно точно соответствуют закономерностям хорошо изученного процесса периодической колонизации системы из близких островов новыми видами животных или растений. Этот процесс как циклическая последовательность событий был впервые описан Уилсоном под названием цикл таксона. Уилсон изучал распространение тропических видов муравьев по островам Меланезии, тогда как Риклефс и Кокс исследовали закономерности цикла таксона в применении к островным популяциям птиц. По данным этих работ основные закономерности цикла таксона сводятся к следующему.
В самом начале цикла колонизирующий вид расселяется по многим островам, оставаясь морфологически довольно однородным. Но уже на следующем этапе цикла происходит насыщение ареала, и популяции на отдельных островах дифференцируются, образуя хорошо различимые подвиды. Но затем постепенно по мере продолжающейся дивергенции некоторые подвиды вымирают, так что к завершению цикла ранее широко распространенный вид остается представленным эндемичной популяцией на одном острове. Однако Уилсон подчеркивает, что в некоторых случаях обнаруживается тенденция к повторению экспансии и тогда вид как бы претерпевает циклы, включающие периодические расширения и сжатия ареала, но в некоторых случаях по завершении цикла обнаруживается тенденция к вымиранию вида.
С точки зрения изложенной выше модели цикл таксона — та же самая последовательность событий, что и элементарный эволюционный цикл, но реализующаяся в необычных условиях «разорванного» («островного») ареала. Такие условия, очевидно, влияют на ход процесса. Физическое разделение (из-за естественных преград) островных подвидов в особенности понижает вероятность встречи и рекомбинационного взаимодействия дивергировавших популяций, т. е. по существу нормального завершения цикла через восстановление экологического потенциала исходной формы. По-видимому, этим объясняется упомянутая тенденция к вымиранию некоторое время широко распространенных (на островах!) видов.
В подтверждение подобной интерпретации приведем следующее характерное наблюдение из работы Риклефса и Кокса: «Недавние колонисты обычно принадлежат к видам, которые многочисленны и расселены на открытых местообитаниях материка» (или большого острова). Отсюда цикл таксона как и очередной эволюционный цикл, вероятнее всего, инициируется популяцией гибридного происхождения или, по крайней мере, популяциями, обладающими достаточно широким исходным набором генов и соответствующим экологическим потенциалом.
С точки зрения существа процессов, составляющих основу модели эволюционных циклов, эту модель можно рассматривать как логическое завершение дарвиновской теории дивергентной эволюции. К такому заключению можно прийти, если признать, что понятия дивергенции и специализации очень близки по своему смыслу. Как мы уже отмечали, специализация, состоящая в интенсификации какой-либо особой функции или «стороны деятельности» организма, инициируется дарвиновским соревнованием (т. е. «борьбой за жизнь») поначалу сходных организмов. Согласно этому объяснению, дивергенция организмов — следствие их специализации, которая в самом простом случае вызывается пространственным разнообразием условий в экологической нише вида. Во многих других случаях, как известно, специализация и соответственно дивергенция форм могут быть не связаны с особенностями местообитания, т. е. осуществляться в одних и тех же пространственных областях как следствие преимущественного использования различных путей утилизации пищевого ресурса в данной экологической нише.
В специализации в некотором смысле и заключен биологический прогресс, так как в процессе специализации в первую очередь происходит формирование новых генов и новых функций. В связи с этим было бы неправильно, скажем, думать, что биологический прогресс есть нечто, позволяющее избегать специализации. Так, возвышение человека как вида и захват им всевозможных экологических ниш — тоже следствие специализации по линии интенсификации деятельности такого органа, как мозг. Но успех этой специализации был обеспечен тем, что она базировалась на достаточно высоком уровне общей («интегративной» или прогрессивной) эволюции, достигнутой млекопитающими вообще. Например, специализация такого же рода на уровне рептилий, подобных динозаврам, могла быть обречена на неудачу из-за их недостаточного общебиологического совершенства, скажем, в отношении систем терморегуляции.
Мнение о том, что именно дарвиновское соревнование, т. е. прежде всего внутривидовая борьба, является источником биологического прогресса (в. противовес действию факторов, обусловливающих «пассивное» расхождение форм через их изоляцию), кажется, всегда (в последарвиновский период) было широко распространенным среди натуралистов. Так, в 1926 г. С. С. Четвериков писал: «В эволюционном развитии органического мира, два процесса протекают рядом, иногда скрещивая свои пути, но все же строго разграниченные как в своих причинах, так и вытекающих из них последствиях: один процесс дифференциации, распадения, приводящий в конце концов к видообразованию, — в основе его лежит изоляция, другой ведет к адаптации, к прогрессивной эволюции органической жизни — и причиной его является борьба за существование и вытекающий из нее естественный отбор». Из приведенной цитаты совершенно очевидно следует по крайней мере, что прогрессивная эволюция мыслится как нечто лежащее вне или происходящее помимо процесса видообразования. Это, конечно, больше, чем утверждал сам Дарвин, ибо по Дарвину вся эволюция сводится к видообразованию. Впрочем, вслед за Дарвином и — в противовес Ламарку (кстати, именно по этой причине Ламарк остается гигантом современной биологии) биологического прогресса, как ни парадоксально, «не замечают» почти все современные (а в особенности западные) эволюционные школы.
Между тем основываясь на представлении об эволюционных циклах, отражающем события, происходящие внутри «политипического» вида, действительно можно утверждать, что постепенное общее усложнение органических форм обязано особой тенденции к прогрессивной эволюции, не имеющей прямого отношения к видообразованию. Последнее скорее связано как бы с «развертыванием» органического мира в пространстве и заполнением разнообразных экологических ниш. Для прогрессивной эволюции, напротив, более характерно преобразование биологической организации во времени, которое в принципе может происходить «внутри» каждого, а в особенности преуспевающего вида.
Вообще говоря, что касается наших отечественных эволюционистов, то они в своей ожесточенной борьбе за ортодоксальный дарвинизм, а точнее — за принцип внутривидовой борьбы, в некотором смысле оказались большими католиками, чем папа римский. В связи с этим нельзя не вспомнить известный зигзаг в истории отечественной биологии и связанное с ним обострение борьбы за дарвинизм, которое было вызвано деятельностью Т. Д. Лысенко, скрыто пропагандировавшего антидарвинизм. Самый видный представитель отечественной («северцовской») эволюционной школы И. И. Шмальгаузен, следуя более духу, чем букве дарвинизма, утверждал, что внутривидовая борьба ведет к специализации: «Особи уклоняющиеся, т. е. расходящиеся по своим потребностям, выходят из этой борьбы и попадают в более благоприятные условия существования. Борьба между специализированными крайними формами ослабляется…». Или в другом месте цитируемой книги: «Только внутривидовая борьба ведет при различиях в свойствах отдельных особей к перестройка системы вида и при скрещивании особей — к созданию новых форм организации». Последняя цитата весьма точно выражает идею, положенную в основу модели эволюционных циклов.
Впрочем, мы бы погрешили против истины, не отметив оппозиции взглядам Шмальгаузена у нас в стране. Например, К. М. Завадский, ссылаясь на то что «направленность отбора меняется в зависимости от степени перенаселения», не преминул заявить, что он не согласен с мнением И. И. Шмальгаузена о том, «что в результате перенаселения всегда переживают узкоспециализированные формы».
В цитируемой монографии К. М. Завадского констатируется, что в 20-е и 30-е годы в связи с развитием исследований школы Н. И. Вавилова «видообразование трактовалось главным образом как процесс рекомбинации богатого генного материала при гибридизационных процессах». Модель эволюционных циклов может рассматриваться и как дальнейшее развитие этих исследований, в частности учения Н. И. Вавилова о центрах происхождения растений. Ведь с точки зрения модели эволюционных циклов центральные области ареала «политипического» вида, в которых складываются условия для отбора гибридов, соединяющих в себе признаки отдельных подвидов и рас, и есть центры происхождения по Вавилову. Согласно этому объяснению последние можно было бы также называть центрами образования новых форм путем гибридизации.
В заключение мы подчеркнем, что биологический прогресс в конечном счете оказывается закономерным результатом последовательного действия различных форм естественного отбора. Регулярно происходящий естественный отбор, прежде всего, обеспечивает преимущественное выживание форм, устойчивых по отношению к разнообразным вредным факторам среды: как биогенным, так и абиогенным. Этот вид отбора можно трактовать как связанный с решением текущих, хотя и весьма разнообразных, задач. Действуя в каждом поколении примерно с одинаковой эффективностью, этот вид отбора устраняет формы несовершенные, легче становящиеся добычей хищников и т. п., что, в конечном счете, может обусловить изменение биологической организации, нередко в сторону ее упрощения, а главное — в сторону повышения общей устойчивости во внешней среде.
В принципе к такому же отбору, связанному с решением «текущих» задач, может быть отнесен направленный отбор, обусловливающий иногда длительный процесс новообразования — формирование новых аллелей генов и новых функций в связи с экологической дифференциацией подвидов и рас, что, с одной стороны, дает более конкурентоспособную особь в пределах узкой экологической ниши, но с другой — неизбежно сужает более универсальную приспособляемость исходной формы.
Но в модели эволюционных циклов фактически постулируется еще один совершенно особый вид отбора, действующего время от времени в периоды преодоления кризисов, вызванных перенаселением ареала вида. Как предполагается, этот вид отбора должен быть направлен на воссоздание формы, характеризующейся более широкой приспособленностью. Мы полагаем, что такого рода отбор был бы невозможен в отсутствие механизмов генетического взаимодействия организмов, подобных половому процессу.
Таким образом, согласно представлению, изложенному выше, усложнение биологической организации осуществляется в результате периодического отбора на более широкую приспособляемость, когда происходит объединение экологического потенциала специализированных рас в гибридной популяции и тем самым достигается расширение экологической ниши вида. В самом деле, естественный отбор, как мы знаем, имеет дело с формами, допускающими не только возможность изменения различных сторон их организации, но и возможность объединения элементов организации, подвергшихся изменению. С этой точки зрения биологический вид и представляет собой сообщество, в котором посредством генетических рекомбинаций осуществляется биологический прогресс, причем последний, проявляясь в постепенном усложнении организации, по всей видимости — неизбежный результат противостояния вида как целостной системы по отношению к более «естественной» редукции биологической организации, неизбежно происходящей в каждой отдельной узкоспециализированной расе вида.