При большом разнообразии видов и изменчивости размеров, формы и качества диких плодов и семян их потребители почти всегда имеют возможность избирать наиболее привлекательные и ценные виды, формы и «сорта». Давно известно, что близ с. Невежина бывшего Небываловского района, а затем в ряде других районов Владимирской и соседней Ивановской областей были найдены формы обыкновенной рябины со сладкими плодами. От них произошла невежинская рябина, которую оказалось выгодным разводить в садах этих областей; культура рябины одно время местами занимала там в насаждениях садов второе место после яблони.
П. Федоров (1964), изучая обыкновенную рябину в Марийской АССР, за относительно короткий срок обнаружил целый ряд форм, различающихся особенностями строения кроны, цветом листьев, коры и, что для нас особенно важно, размерами, цветом и вкусом плодов. Он описал 6 форм:
- с плодами желтовато-оранжевыми крупными,
- оранжево-красными крупными,
- красными крупными,
- красными мелкими горькими,
- ярко-красными мелкими сладкими,
- темно-красными крупными.
Наибольший производственный интерес, по мнению этого автора, представляют по качеству плодов, размеру и урожайности, а также по содержанию аскорбиновой кислоты три формы:
1) желтовато-оранжевая крупноплодная (вес 100 плодов до 544,3 г, содержание аскорбиновой кислоты до 119 мг% сырого веса; урожайность дерева до 110 кг), произрастающая на легких по механическому составу песчаных и супесчаных почвах;
2) оранжево-красноплодная (вес 100 плодов до 562,0 г, содержание аскорбиновой кислоты до 70 мг% сырого веса; урожайность дерева до 150 кг) и 3) темно-красная крупноплодная (вес 100 плодов до 417,1 г, содержание аскорбиновой кислоты до 93 мг%; урожайность дерева до 90 кг), приуроченная к местообитаниям с более тяжелыми по механическому составу почвами.
Естественно, что при наблюдениях за использованием урожая рябины дикими животными мы часто встречаемся с фактами дифференцированного отношения к плодам разных деревьев. Например, в лесах Ноназыревского района Костромской области, прилегающих с севера к лесам Марийской АССР, нам дважды приходилось в годы с ранними снегопадами (1936, 1952), двигаясь в октябре по медвежьим следам, замечать, что зверь отыскивает плодоносящие рябины и у одних только пробует плоды, а у других основательно очищает от них ветви. В спелых сомкнутых ельниках, где рябины немного, медведь, пригибая урожайное дерево к земле, нередко ломает и валит его или, захватывая отдельные скелетные сучья, разрывает ствол на продольные части. Охотник-промысловик Н. Бояров, проживавший в д. Пустыньке осторожно скрадывая медведя осенью, видел на зарастающей вырубке, как тот, на ходу пригибая ветви встреченных рябин, «отведывал ягоды», но так и не нашел заслуживающей внимания и нигде не останавливался надолго.
Кстати, медведь, как все хищники, очень плохо переваривает рябину. Кое-как перемятые плоды, пройдя через кишечник зверя, сохраняют даже свой оранжево-красный цвет, а большинство семян — всхожесть. Перезимовав под снегом, в мае они дают тысячи всходов, одевая сплошной зеленой шапкой каждую кучу осеннего медвежьего помета, к тому времени уже потемневшего, осевшего и промытого снеготалой водой. Конечно, из тысяч проростков, развивающихся в исключительной тесноте, имеют шанс уцелеть немногие единицы. Ломая или сильно повреждая деревья с наиболее вкусными плодами, медведь задерживает естественный отбор рябин по признаку лучшего качества и мякоти плодов. В переносе и рассеивании семян этих лучших форм роль медведя тоже, видимо, отрицательна, так как из огромного количества съеденных им плодов только у немногих единичные семена попадают в условия, благоприятные для развития и роста растения. В целом как консумент медведь вреден для рябины — продуцента его важного осеннего корма, дающего в хвойных лесах, лишенных кедра, возможность накопить жировые и витаминные резервы, необходимые этому всеядному хищнику для зимнего покоя и сна.
Стайки снегирей и щуров, кормящихся на рябине семенами в течение осени и зимы, не способны участвовать в процессе отбора форм по признаку качества мякоти плодов, если не существует четкой корреляции между ее вкусом и кормовой ценностью ядра семян. Эти зерноядные птицы не едят мякоти плодов, а семена тщательно очищают от оболочек. Щуры держатся небольшими плотными стайками, кормятся неторопливо. Разрезая мерзлые ягоды крепким клювом на мелкие кусочки, они оставляют под рябиной множество подобных брызгам крови частичек кожицы плодов, а также глубокие ямки в снегу — следы погружения в него оброненных ягод.
Снегири, подобно щурам, тоже питаются очищенными от оболочек семенами рябины, но они еще меньше интересуются съедобной мякотью. Они кормятся неторопливо, молча, сидят дружной тесной стайкой, в которой число членов редко превышает 8—12. На месте их кормежки на снегу остается масса вскрытых, рваных и расплющенных ягод; мелких кусочков очень мало. Помет снегирей — светлый зеленоватый, как у строго зерноядных птиц, его раз в 15 меньше, чем сброшенных частей плодов. Насытившись, снегири отдыхают на высоких деревьях по соседству и снова возвращаются на ту же рябину. Они теряют мало ягод и обычно уничтожают много семян избранного ими деревца, так как кормятся на нем несколько дней, прежде чем облюбуют другое. Учитывая значительную суточную потребность снегирей и щуров в очищенных семенах, обилие этих птиц, большую продолжительность периода (7—8 месяцев) их питания этим кормом, нужно признать, что они в немалой мере сокращают возможности возобновления и расселения рябины как плодового дерева.
Совсем иные взаимоотношения с этим продуцентом связывают дроздов и свиристеля. Несколько видов дроздов и обыкновенный свиристель на огромном протяжении ареала рябины составляют группу наиболее многочисленных и влиятельных потребителей ее плодов. Они глотают их целиком и потому кормятся довольно быстро, переваривая и освобождаясь от остатков ее очень скоро после кормежки. Извержения этих птиц бывают едва оформлены и переполнены не только хорошо сохранившимися семенами, косточками и кожицей плодов, но и мякотью.
Свиристели садятся на рябину тесной дружной стаей, нередко достигающей 100—150 особей, почему и предпочитают рослые деревья. Как потребители части урожая рябины свиристели в известной мере участвуют в распространении ее семян, но поведение этих птиц не совсем соответствует потребностям их кормового растения. Свиристели оставляют помет преимущественно под крупными деревьями, затеняющими почву и имеющими мощную корневую систему, где судьба всходов рябины в большинстве случаев бывает трудной. Поэтому они способствуют распространению семян рябины главным образом по опушкам леса и в садах.
Дрозды начинают кормиться рябиной с половины августа, едва созреют ее плоды, и продолжают использовать этот корм в течение всей осени и зимы, пока в лесах, уремах и садах деревень еще сохраняется на ветвях какая-то часть урожая. В августе дрозды бродят небольшими стайками, постепенно сосредоточиваясь на участках, богатых ягодниками. В это время года они еще привязаны к летним местообитаниям и после кормежки нередко улетают в хвойные насаждения, где особенно охотно отдыхают под защитой крон старых елей, усевшись на нижние сухие ветви вблизи ствола. Здесь они часто рассеивают семена рябины вокруг комля спелой ели, среди ее корневых лап. Выросшие из такого посева деревья пронизывают корнями слой перепревшей хвои. Развиваются они очень медленно и в большинстве погибают от недостатка влаги и солнечного света.
Крупные горизонтальные сучья елей, засохшие и освободившиеся от мелких ветвей, служат излюбленной присадой дроздов. Некоторые деревья с тонкими сучьями, расположенные по краям полян и лесных окон, особенно привлекательны для птиц; многие поколения рябинников, певчих дроздов и белобровиков, непрерывно сменяясь, десятилетиями пользуются одной и той же группой присад. Под пологом таких деревьев у самого комля образуются целые «питомники» ягодных растений — орнитохоров. В этих питомниках обычно бывает много побегов малины, встречаются рябина, жимолость, костяника, смородина, можжевельник, но, как правило, все они очень хилые, угнетенные. Не зная особенностей поведения дроздов, постоянства использования ими особо излюбленных «присад», трудно объяснить причины появления таких «питомников» в условиях, где большинству орнитохоров грозит неизбежная гибель. Таким образом, в поведении дроздов, как и других потребителей плодов зоохоров, есть противоречивые черты, в результате чего постоянное пользование присадами приводит к появлению множества псевдопитомников и к гибели огромного количества сеянцев.
К октябрю мелкие группы дроздов объединяются в стаи, нередко насчитывающие сотни особей. В годы высокого урожая рябины на зарастающих вырубках иногда можно встретить объединения этих стай из нескольких тысяч рябинников и сотен певчих дроздов и белобровиков, растянувшиеся на 1—2 км непрерывной полосой по участкам, изобилующим деревьями. Под вечер, когда насытившиеся дрозды готовятся отправиться к местам ночевок и отдыхают на ветвях рослых деревьев, непрерывное квохтанье, перекличка и одновременное пение вполголоса множества птиц невольно напоминают о весне и весеннем пролете, несмотря на хмурое и холодное октябрьское небо.
Осенью, пока не установится снежный покров, дрозды не упускают случая дополнить растительную диету животной пищей. Стайки рябинников, белобровиков и деряб не только посещают лесные поляны и вырубки, но и вылетают на луга, убранные поля и озимые. Они часами скачут по земле, отыскивая земляных червей, слизней, жуков, гусениц подгрызающих совок и т. п. Оставляя здесь на земле, по гнилым колодинам, трухлявым пням и в других местах экскременты, дрозды разносят огромное множество семян рябины гораздо шире и «сеют» их равномернее, чем свиристели. В отличие от последних, дрозды транспортируют значительную часть семян за пределы сомкнутых молодняков и спелых лесных насаждений.
Положение несколько меняется зимой, когда птицы бывают лишены доступа к запасам беспозвоночных, находящихся в состоянии покоя в подстилке и верхнем слое почвы. Дрозды редко скачут по снегу (несколько чаще только в зарослях можжевельников, с которых склевывают зрелые шишкоягоды) и, проводя день за днем на деревьях, разбрасывают основную массу семян рябины в лесных насаждениях, реже в больших садах и рощах уремы.
И дрозды и свиристели, как птицы насекомоядные, имеют желудок со слабой мускулатурой, не способный перетирать оболочки, мякоть и тем более семена рябины. Пищеварительный аппарат этих птиц извлекает из ее плодов только часть ценных веществ, видимо наиболее легкорастворимых, таких, как сахара. Вместе с тем их желудочный сок частично проникает через оболочку семян и, как установлено, повышает их всхожесть. Чтобы насыщаться и сохранять энергетический баланс организма на необходимом уровне, особенно в течение длинных и холодных ночей, дрозды и свиристели вынуждены поглощать большую и, видимо, превышающую их собственный вес массу промерзших плодов рябины. Короткие позднеосенние и зимние дни по существу превращаются у этих птиц в непрерывную кормежку, разбитую на равные отрезки редкими паузами по нескольку минут, когда птицы отдыхают и освобождают кишечник.
Рассыпавшись на высоких деревьях по соседству с плодоносящими рябинами, стая дроздов или свиристелей находится в постоянном движении: проголодавшиеся птицы непрерывным потоком слетают вниз на рябины и жадно склевывают плоды, тогда как насытившиеся поднимаются вверх и на время исчезают в вершинах елей или сосны. В самой непрерывности движения этих встречных потоков, в отсутствии какой-либо сутолоки, в равномерности распределения кормящихся птиц на ветвях рябин чувствуются своего рода слаженность, элементы организованности поведения членов большой стаи. Нам никогда не приходилось видеть поломанных этими птицами ветвей, хотя зимой ветви утрачивают эластичность и на морозе очень хрупки. В этом отношении поведение типичных лесных птиц — дроздов и свиристелей, связанных с рябиной длительной сопряженной эволюцией, резко отличается от поведения обыкновенных скворцов — обитателей открытых культурных ландшафтов.
Поздней осенью члены большой стаи скворцов, налетев на плодоносящую рябину, садятся так кучно, буквально «плечом к плечу», что тонкие ее ветви, и без того перегруженные плодами, не выдерживают тяжести, отрываются от скелетных сучьев или ломаются. Вместе с тем при такой тесной посадке скворцы мешают друг другу, им трудно добираться до плодов; начинается возня, беспорядочное перепархивание с места на место, испуганное шараханье при поломке ветвей, и дело кончается тем, что стая улетает, не успев как следует насытиться.
В годы высокого урожая рябины, располагая обширными ресурсами этого калорийного корма, свиристели и дрозды-рябинники успешно зимуют даже в полосе южной и средней тайги от Финляндии до Среднего Урала, а в Сибири — до окрестностей Тобольска, Красноярска и Томска и переносят морозы до —40°. В Средней Сибири к ним присоединяются также чернозобые (Turdus ruficollis atrogularis Jarocki), краснозобые и некоторые другие дрозды.
В средней полосе европейской частя СССР в некоторые годы остается зимовать также белобровик.
Под Москвой зимой 1964/65 г. стаи рябинников по 200—300 особей, уничтожив к декабрю урожай рябины в лесах, могли кормиться ею только на приусадебных участках деревень и дачных поселков. Ночевать они улетали в хвойные насаждения. Осмотр мест зимних ночлегов этих дроздов весной, тотчас после схода снежного покрова, показал, что в течение зимы среди рябинников не было отхода, хотя морозы достигали —38° и ниже. На благополучное протекание зимовки указывали результаты периодического подсчета числа птиц в стаях, размеры которых оставались достаточно стабильными. Таким образом, эта группа птиц, способных отбирать рябину по качеству мякоти, выполняет в лесных биогеоценозах функцию основного элиминирующего фактора в отборе плодов обыкновенной рябины.
Дрозды и свиристели в средней полосе страны используют урожай рябины непрерывно в течение 7—8 месяцев. Зимой, когда черешки на морозе очень хрупки, часть плодов при кормежке птиц отламывается, осыпается и погружается глубоко в снег. Поэтому в морозный период дрозды и свиристели поневоле используют урожай менее экономно. Осыпавшаяся в снег рябина для них недоступна до весны и обычно становится добычей полевок, мышей и, возможно, землероек. Замечу, что то же самое я видел на местах кормежки дроздов плодами слабительного жостера (Rhamnus cathartica L.) близ г. Горького.
Кстати, мелкие грызуны за осень и зиму в годы своей высокой численности истребляют немалую часть плодов жостера и рябины, осыпавшихся на землю, и даже их семена из птичьих экскрементов, лежащих открыто на тропах, колодинах, пнях и опавших листьях. В Костромской области это установлено нами для красно-серой и рыжей полевок и полевки-экономки. Таким образом, лесные полевки, особенно рыжая, в некоторой мере снижают эффективность рассеивания семян эндозоохоров дроздами, свиристелями и, вероятно, другими воробьиными.
В ноябре 1934 г. нам пришлось наблюдать стайку свиристелей, кормившихся плодами калины у р. Ней, в окрестностях д. Киселево Поназыревского района Костромской области. Свиристели отдыхали на крупных осинах, окружавших поляну. Первый снег под ними пестрел множеством расплывающихся алых пятен их экскрементов. Через два дня довелось снова пересечь эту поляну. Теперь снег ее покрывала целая сеть следов рыжих лесных полевок. Оказалось, что все без исключения плоские крупные семена калины, благополучно проследовавшие через кишечник свиристелей, были прогрызены сбоку, а эндосперм извлечен и съеден полевками. Это случайное наблюдение показывает, что процент семян орнитохоров, рассеиваемых птицами, но уничтожаемых затем грызунами, может быть очень большим.
Бегло описанное здесь отношение к рябине таких потребителей ее плодов, как медведь, снегирь, щур, дрозд-рябинник, свиристель, рыжая полевка и др., имеет существенные различия и в значительной мере противоречиво: каждый из них действует по-своему.
Если учесть, что плоды рябины представляют самый обычный и предпочитаемый корм соболя, лесной куницы и куницы-белодушки, охотно поедаются барсуком, росомахой, лисицей, волком, косулей, благородным оленем, лосем, кабаном, зайцем-беляком, многими грызунами, в частности бурундуком, а также тетеревом, рябчиком, глухарем, сойкой, кукшей, кедровкой, вороной, вороном, галкой, сорокой, щуром, дубоносом, большой синицей, дятлами — черным, зеленым, седоголовым, большим пестрым, белоспинным и трехпалым, не говоря о многих других насекомоядных и всеядных птицах, то станет ясно, какой сложнейший комплекс разнородных воздействий связан с одним только потреблением плодов, мякоти и семян этого продуцента.
Несомненно, что и сам процесс естественного отбора плодов по качеству мякоти или семян в какой-то мере отражает всю сложность взаимоотношений консументов между собой и с их кормовым растением. Ведь, кроме того, многие из потребителей плодов рябины очень часто в разные сезоны и с разной интенсивностью используют ее вегетативные и генеративные органы в стадии покоя. Например, рябчики осенью, зимой и ранней весной охотно поедают почки рябины, причем весной особенно часто с того времени, когда почки набухнут и начнут раскрываться. При этом явно предпочитаются генеративные — с развивающимися зачатками цветков. Лось осенью и зимой охотно поедает плоды рябины, что было отмечено, например, в опытном хозяйстве Всесоюзного научно-исследовательского института охотничьего хозяйства и звероводства (Кировская область) в 1965 г. Лоси здесь объедали грозди рябины, повешенные в качестве приманки для рябчиков на «жердках» с самокольцующими и ловчими петлями. По словам А. Н. Романова (личное сообщение), уничтожение приманки лосями было настолько частым, что срывало работу на некоторых его путиках (ловчих линиях). Как известно, в списке древесно-кустарниковых кормов лося рябина занимает одно из важнейших мест.
Летом лось охотно объедает свежие листья молодых рябин, а осенью и зимой — их ветви и верхушечную часть ствола; у спелых деревьев объедает кору, нередко снимая ее кольцом, что неизбежно вызывает их гибель. По данным Л. Г. Динесмана (1961), в ельниках Московской области не тронутые лосями рябины встречаются как исключение; 20—25-летние рябины чаще всего имеют более пяти следов объеданий вершинного побега или переломов ствола. Сильно поврежденные деревья за 20 лет успевают вырасти всего на 135 см, т. е. рост их практически прекращается.
О высоком проценте гибели молодых деревьев рябины, поврежденных лосями на севере Кольского полуострова, пишет Г. А. Новиков (1956 а, б). В тайге правобережья р. Вах в Западной Сибири осенью 1966 г. нам довелось обследовать участки зимних «стойб» лосей, где оказалось множество подроста рябины, почти на 100% уничтоженного этими животными. Вместо деревцев стояли сотни недавно засохших или уже подгнивших «тычков» высотой 1,5—2 м, переломленных лосями.
Рябина, как веточный корм, очень привлекательна и для зайца-беляка. В Архангельской области в лесах с участием лиственницы 49 % поедей беляков приходилось на рябину, 26 % — лиственницу, 10% — сосну, 9% — березу и только 6% — на ивы (Динесман, 1961). В северной тайге Кольского полуострова беляки зимой кормятся побегами березы, рябины и ивы (Владимирская, 1955; Новиков, 1956а, б). Пашенная полевка на севере Кольского полуострова, по нашим наблюдениям, зимой объедает кору молодых рябин со всех сучьев и побегов от земли до поверхности укрывающего их снега. То же самое отмечено нами в Ярославской области, а Л. В. Заблоцкой (1957) — в Московской. На многих зарастающих вырубках Плесецкого лесхоза Архангельской области весной 1957 г. этой полевкой было повреждено до 91% молодых деревьев, причем предпочтение оказывалось именно рябине (Динесман, 1961). Ее участие в составе подроста составило 33%, а среди поеденных — 52%, у осины при 15% участия поеденных оказалось только 28% и т. д: Полевка-экономка в суровую для мелких грызунов зиму 1934/35 г. в Костромской области в массе повреждала, обгрызая кору, молодняк ив и рябин (Формозов, 1948). Широко распространенная в тайге красно-серая полевка зимой часто объедает кору и побеги древесных пород, тоже отдавая предпочтение рябине (Кошкина, 1957).
Рябина — центральная ось обширной плеяды видов, значительная часть которых очень тесно с ней связана и представлена крупными популяциями, занимающими огромные площади лесной зоны. По характеру отношений с продуцентом, в данном случае рябиной, консументов из числа позвоночных можно разделить на несколько групп.
1. Потребители семян. Мякотью плодов не пользуются, в рассеивании семян положительной роли практически не играют и даже в некоторой мере его притормаживают. Повреждений плодоносящим деревьям не причиняют (снегири, щур, большая синица, орешниковая соня, бурундук).
2. Потребители мякоти плодов. Семян не переваривают, в массе их разбрасывают, но не «сеют». При добывании плодов часто причиняют деревьям сильные повреждения, нередко вызывая их гибель (бурый медведь).
3. Потребители мякоти плодов. Семян не переваривают, но в массе их распространяют и рассеивают. При поедании плодов повреждений деревьям не причиняют (дрозды, свиристель, сойка, кукша, кедровка, сорока, галка, ворона, ворон, дятлы, куница, соболь, лисица, волк и др.).
4. Потребители плодов и вегетативных органов. Пользуются мякотью и семенами плодов, почками и листьями. Большинство семян перетирается в мускулистом желудке. Участие в рассеивании семян ничтожно мало. Поедание вегетативных органов не приносит деревьям ощутимого вреда (рябчик, глухарь, тетерев, серая куропатка).
5. Потребители плодов и вегетативных органов, особенно листьев, почек, коры, тонких побегов. Пользуются как мякотью плодов, так и семенами, последние в основной массе перетираются зубами. В рассеивании их роль ничтожно мала. Поеданием вегетативных органов приносят ощутимый и нередко большой вред, вплоть до полной гибели деревьев (полевки серая, пашенная, экономка, красно-серая, европейская рыжая, заяц-беляк, лось и др.).
Под многовековым воздействием этой разнородной массы консументов, видимо, и формировались биологические особенности обыкновенной рябины; ее исключительная живучесть, способность излечиваться при небольших и умеренных повреждениях, давать корневую поросль и регулярно приносить большие урожаи сочных плодов с маслянистыми семенами, плодов, привлекательных для огромного большинства птиц и зверей лесов умеренного пояса. Напряженная деятельность одной группы консументов, таких, например, как очень многочисленные в лесах полевки родов Clethrionomys и Microtus, заяц-беляк и лось, направленная, казалось бы, на полное уничтожение рябины, сводится на нет и полностью перекрывается полезной для этой древесной породы и не менее напряженной деятельностью дроздов, свиристелей и других представителей 3-й группы. Эти птицы более подвижны, чем мелкие грызуны, численность их стабильнее, и поэтому большая часть урожая рябины всегда достается им, а мириады семян оказываются посеянными так щедро и широко, что возобновление и расселение рябины всегда обеспечено.
Ботаник Н. Г. Холодный (1949), говоря о заповеднике «Гористое» (под Киевом), отметил, что в этой местности всего две плодоносящие рябины, но молодые ее всходы встречаются в огромном количестве по всему лесу, и особенно часто в густом сосновом молодняке, куда их заносят дрозды.
При внимательном наблюдении можно заметить, что семена ягодных растений разносятся птицами широко, но неравномерно и часть всходов попадает в неблагоприятные условия. В этом сказываются особенности поведения дроздов, славок, горихвосток и других распространителей семян эндозоохоров. Осенью, когда стаи дроздов охотно кормятся на скошенных лугах, убранных полях, полосах озимей, в опушечной части леса, именно здесь бывает много маленьких рябинок, кустов малины, жимолости, костяники, т. е. растений, плодами которых дрозды питаются в конце лета и осенью; их семена они и «сеют» у опушки. По мере продвижения в глубину леса на 100—200 м количество орнитохоров сокращается; осенью сюда залетает значительно меньше дроздов.
Иногда целые «клумбы» эндозоохоров появляются на месте осевших полусгнивших куч хвороста, оставленных при прочистке молодняков. Сюда семена малины, красной бузины, жимолости, волчьего лыка и крушины заносят зорянки, дрозды белобровики и певчие, серые славки, возможно, лесные завирушки, которых кучи хвороста привлекают как укрытия, а иногда как места для устройства гнезда.
В полосе южной тайги очень заметно распределение верениц рослых можжевельников вдоль дороги и поскотин (заборов из жердей), ограничивающих прогоны для скота от полей и выгонов, расположенных в лесу. На озимых полях северных деревень нередко появляется «озимый червь». Дрозды дерябы и рябинники всю осень, пока не промерзнут пашни, достают эту добычу из-под комьев земли. Клюв дроздов бывает до ноздрей испачкан глиной, а в желудке полно гусениц озимой совки и шишкоягод можжевельника. Плоды можжевельника — любимый осенний и зимний корм дроздов в тех местах, где нет рябины или она не уродила. Окончив охоту за гусеницами, дрозды часто садятся на колья и жерди поскотин и здесь на узкой полоске полевой земли оставляют семена можжевельника. Невольно созданные дроздами «можжевеловые аллеи» иногда тянутся на сотни метров, а местами даже на многие километры, как, например, по обеим сторонам тракта, идущего от Кирова на северо-восток.
Птицы — потребители ягод и сочных плодов во время кочевок к сезонных миграций далеко уносят их семена. Заросли, возникающие на пониженных участках черноземных степей, первоначально образуют такие анемохоры, как ивы. Следом за ними появляются осины, легкие семена которых тоже переносит ветер. Любопытно, что, почти не отставая во времени, следом за анемохорами в этих местах появляются орнитохоры: шиповник, крушина, ежевика и др. Вырубки и гари в лесах одновременно с анемохорами обсеменяются также орнитохорами.
Значение животных — потребителей плодов и семян для создания и восстановления среды лесных ценозов до сих пор недостаточно изучено и часто игнорируется ботаниками. Но некоторые лесоводы уже давно обратили внимание на деятельность наиболее важных для леса животных. Создатель «Учения о лесе» Г. Ф. Морозов отмечал: «Подлесок из кустарников представляет ту выгоду, что создает приют для пернатого населения леса, которое в большинстве своих представителей является полезным агентом в жизни леса. Подлесок устраняет при изреженности верхнего полога светолюбивый покров из леса и водворяет на прежнее место свойственную лесу тенелюбивую подлесную флору» (1928, с. 237). Но ведь большинство кустарников подлеска распространяется при посредстве животных консументов: лещина — ореховкой, сойкой, поползнем и некоторыми грызунами, а крушина, калина, жимолость, черемуха, черная смородина и др. — птицами — потребителями ягод. Таким образом, эти виды восстанавливают и поддерживают нормальную для леса среду и одновременно обеспечивают себе условия для гнездования и кормежки.
Различия в качестве плодов степной вишни [Cerasus fruticosa (Pall.)] в зависимости от места произрастания этого кустарника И. Лепехин (1795) заметил еще 200 лет назад, во время знаменитого путешествия, начавшегося в 1768 г. На побережье р. Иловли, левого притока Дона, он обследовал «целый лесок, обширностью около версты», состоявший из вишенника, в котором, писал он, «мы никакой отмены сыскать не могли от вишенника, везде по степям Оренбургской губернии самопроизвольно растущего; однако иловлинский вишенник как величиною дерева, так и сладким вкусом ягод много превосходит оренбургский, что, без сумнения, от тучности и влаги иловлинских мест происходить должно» (с. 397).
И. Лепехин, конечно, не мог подозревать о существовании генетической разнородности отдельных популяций, обусловливающей значительные различия в величине, форме и вкусе плодов и семян у групп особей одного вида, произрастающих не только в разобщенных областях, но даже в близком соседстве. С. В. Кириков любезно сообщил нам, что в Башкирии (гора Шайтан-тау, юго-восточная окраина дубравной лесостепи) он имел дело с двумя формами или «сортами» степной вишни. У одной плоды были слегка продолговатыми, мякоти имели немного, косточка их была тонкостенной и легко разгрызалась. Другая имела плоды круглые, мякоти в них было значительно больше, чем у первой, а косточка отличалась толщиной стенок и была тверже, чем у черемухи. Г. К. Байков (1965) тоже в Башкирии в естественных условиях обнаружил кусты вишни с крупными плодами (средний вес 2,5—3 г), высоким содержанием сахаров (более 15 %) и витамина С (до 23 мг %).
В зависимости от специализации потребителей степной вишни растаскивание, истребление и вместе с тем рассеивание ее костянок происходит различно. Обыкновенный хомяк охотно поедает эндосперм, разгрызая скорлупу, и, что особенно важно, специально собирает множество костянок и уносит их в защечных мешках в норы, создавая большие запасы на зиму. В кустарниковых участках степи хомяки в массе запасают также костянки бобовника (Amygdalus папа L.). Вишневые косточки в небольшом количестве используют и мелкие виды хомячков заволжских степей и Северного Казахстана — серый и Эверсманна. Можно предполагать, что этим двум видам грызунов более выгодно собирать тонкоскорлупные костянки первой формы степной вишни, отмеченной С. В. Кириковым, но прямых наблюдений по этому вопросу нет.
На первый взгляд может показаться, что поеданием семян вишни хомяки как потребители этого корма приносят виду-продуценту один только вред. В действительности в природе все гораздо сложнее. Хомячки очень часто становятся Добычей болотных сов и степных сычей. Эти хищники нередко ловят зверьков во время их фуражировок и проглатывают целиком, вместе с содержимым защечных мешков.
Вообще, в уловах всех хищников хомячки встречаются в несколько раз чаще (относительно своей численности в природе), чем живущие в тех же биотопах массовые виды более проворных полевок и мышей.
В погадках болотных сов, кроме шерсти и костей хомячков, мы не раз находили семена растений, свидетельствующие, где и чем зверьки заполняли защечные мешки незадолго перед своей гибелью. Обыкновенный хомяк в некоторых районах — излюбленная добыча филина. Например, в Предкавказье этот грызун, по нашим наблюдениям, явно преобладал по числу особей среди всех млекопитающих, выловленных филином в летние месяцы. Таким образом, совы и, быть может, луни, уничтожая хомячков, способны какую-то часть костянок степной вишни рассеивать в степи в своих погадках. Кроме того, обыкновенный хомяк, внезапно застигнутый какой-либо опасностью во время собирания или доставки семян в кладовую, начинает на ходу освобождаться от содержимого защечных мешков и, естественно, может растерять костянки вишни по дороге к норе (личные наблюдения автора в степной зоне). Это тоже вероятный путь распространения и «посева» семян степной вишни.
Виды, запасающие корм, в силу того, что собирают плоды и семена в значительно большем количестве, чем нужно для потребления в ближайший момент, и перетаскивающие собранное на значительные расстояния, часто играют исключительно важную роль в жизни ряда растений. Эта зоохория (или эктозоохория, как иногда ее называют) — одна из интереснейших проблем взаимоотношений продуцентов и консументов. Об особом значении собираюobх запасы видов в распространении семян и плодов И. Комов писал еще в конце XVIII в.: «Соя (сойка) прячет орехи в землю и забывает, а они всходят. Мыши также множество семян в землю зарывают, кои также вырастают, когда мышь кошке, ласке или сове съесть случится…» (1789, с. 47). К сожалению, еще нет данных, производят ли хомячки отбор костянок вишни в зависимости от величины, прочности скорлупы и т. д. Наблюдения такого рода, несомненно, могут дать интересные факты. Но основную массу потребителей плодов этого растения привлекают не костянки, а сочность и вкус мякоти вишен.
Степные тетерева (Lyrurus tetrix viridanus Lorenz) в Северном Казахстане, в местах, лишенных водопоев, или в особенно засушливые годы поедают даже зеленые незрелые плоды вишни и шиповника — то и другое в качестве сочного корма — источника влаги. Спелые плоды в июле-августе занимают нередко до 90% объема пищи, наполняющей зоб тетеревов (Ульянин, 1949). В конце июля 1947 г. на окраинах леса Терсек-Карагай в Кустанайской области помет тетеревов, по нашим наблюдениям, целиком состоял из костянок вишни (числом до 42—45 штук), слегка связанных остатками переваренной мякоти и зелени растений в небольшую кучку. В те же дни в том же районе в помете лисиц встречались спелые и совершенно цельные плоды вишни, полностью сохранившие форму и окраску. Лисицы нередко оставляли такой помет в песчаной степи, довольно далеко (200—800 м) от зарослей степной вишни, расположенных у опушек леса Терсек-Карагай и бора Наурзум-Карагай. В долине р. Илек (Актюбинская область) в августе 1948 г. большинство погадок ворон и, может быть, отчасти сорок состояло из костянок степной вишни, числом до 16—20 в каждой, слегка скрепленных кусочками хитина жуков. Во всех упомянутых здесь районах Казахстана и Башкирии в недалеком прошлом было множество тетеревов, и они, вероятно, служили тогда главными потребителями и агентами расселения дикой вишни. Теперь их функции почти полностью перешли к видам семейства врановых и современное распределение молодых кургинок вишенника нередко носит отпечаток повадок ворон, грачей и сорок.
И. И. Спрыгин, обследуя отдельные участки сохранившейся степной целины в лесостепи бывшей Пензенской губернии, обратил внимание на большое количество сурчин, отмечавших места, где еще недавно жили байбаки. Он считал, что «сурковые остатки найдутся во многих местах губернии под лесами, так как здесь лес наступал на степь» (1925, с. 19). В другом месте той же брошюры описывается участок, занятый сурчинами на степи Побочной, близ д. Арбековские дворики бывшего Пензенского уезда. К этой колонии сурков с перевала уже подошли дубки; одна сурчина была занята зарослью степной вишни; отдельные ее кусты были и на других холмиках. В работе по обследованию пензенских заповедников тот же автор (192S) упоминает участок целины, расположенный в 4—5 км к югу от д. Поперечной, на котором было много сурчин, большей частью занятых небольшими зарослями бобовника.
И. И. Спрыгин, вдумчивый и наблюдательный ботаник, тем не менее не мог найти объяснение тому, что древесная растительность, наступая на степь, прежде всего поселяется на сурчинах. Мне пришлось рассказать ему об одной характерной повадке врановых птиц — садиться для отдыха в открытых местах на межевые и телефонные столбы, скирды сена или, за их отсутствием, на холмики земли, с которых открывается хороший обзор и легче взлетать при появлении опасности. Эти птицы охотно и в массе поедают кроме вишни и бобовник. На месте отдыха летом они постоянно сбрасывают погадки, переполненные костянками. Земля сурчин обычно разрыхлена, изборождена трещинами и нередко удобрена пометом тех же ворон, грачей и самих сурков. Кроме того, на сурчинах, при обычных в степи ветрах, образуются зимою барханчики снега и земля их с весны оказывается хорошо увлажненной, особенно с подветренной стороны. Все это создает благоприятные условия для прорастания и укоренения степной вишни и бобовника, занесенных птицами.
В лесной зоне особенно часто костянками черемухи.
После образования зарослей вишни и бобовника сойки в период осенних кочевок, вероятно, могут заносить туда прятать желуди, что впоследствии вызывает появление здесь дуба. Это явление отметил еще А. Н. Карамзин (1901) — помещик, много лет изучавший природу бывшего Бугурусланского уезда Самарской губернии. Он заметил, что отдельные деревья или группы дуба, березы, реже осины и сосны вырастают вдали от колков, обычно среди куртин стенных кустарников, где условия для прорастания семян наиболее благоприятны. Отдельные экземпляры сосен были найдены им за 40—50 верст от ближайших плодоносящих деревьев. Семена осины и березы, конечно, были занесены туда ветром, а сосны, по нашему мнению, принес тоже ветер, но необычным путем. Ранней весной выпавшие семена хвойных по скользкому насту, подобно миниатюрным буерам, ветер угоняет далеко от леса. А желуди дуба занести в куртины кустарников могли только сойки, которые, по наблюдениям Карамзина, часто появлялись здесь во время осенних кочевок.