Факультет

Студентам

Посетителям

Инициация материнского поведения

Стереотипы материнского поведения появляются у самки млекопитающих в пренатальный период.

В других таксономических группах (у рыб, птиц) оно может проявиться до появления на свет детенышей и выглядеть как строительство гнезда, уход за икрой или яйцами. Поскольку гнездостроительство, инкубация яиц и выращивание незрелорождаемой молоди требует много времени и затрат энергии, то представляется биологически оправданным участие и самца в этих сложных процессах, обеспечивающих успех воспроизводства.

Сразу после изгнания плода из родовых путей роженицы большинства видов млекопитающих животных тщательно вылизывают новорожденных. Среди домашних животных исключением из этого правила служат свиньи и верблюды. В дикой природе не вылизывают новорожденных самки вторичноводных животных (киты и ластоногие), а также самки видов, эволюционно близких домашним свиньям и верблюдам.

Вылизывание полезно самке и новорожденному. Удаление околоплодных оболочек и амниотической жидкости с поверхности тела новорожденного стимулирует периферическое кровообращение, в результате чего у него активизируется процесс физической терморегуляции. При вылизывании самка раздражает рефлексогенные зоны на теле новорожденного, что приводит к стимуляции функции кровообращения, дыхания, пищеварения. Биологическую значимость вылизывания наглядно демонстрирует следующее. Новорожденный котенок или щенок не способен к самостоятельной дефекации. Но избавление от первородного кала (мекония) необходимо для него уже в первые часы жизни. Анальный сфинктер у новорожденного раскрывается только при механическом раздражении области ануса. Вылизывая область промежности и анус новорожденному, мать стимулирует перистальтику кишечника и раскрытие анального сфинктера. При этом выделяющийся из кишечника меконий поедается матерью.

В свою очередь, вылизывание неонатанта полезно и для организма роженицы. С околоплодными оболочками и водами самка потребляет биологически активные вещества, например гормон окситоцин, которые повышают тонус и моторику гладкой мускулатуры матки. В результате ускоряется изгнание других неонатантов в случае с многоплодными животными, а также последа у самки.

Вылизывание неонатанта самка начинает, как правило, с головы. Затем грумингу подвергается спина новорожденного, его вентральная поверхность. В завершение вылизываются конечности. Тщательность материнского груминга у разных видов животных неодинакова. Более тщательный груминг обеспечивают своим новорожденным детенышам самки незрелорождаемых видов. Незрелорождаемые детеныши более беспомощны, чем зрелорож даемые. Поэтому они требуют больше внимания со стороны матери. У них чрезвычайно несовершенный теплообмен, не развиты локомоции. Если не очистить голову незрелорождаемому неонатанту, то он может задохнуться из-за того, что его нос закрыт околоплодными оболочками. После вылизывания поверхность тела неонатанта становится сухой, что снижает риск его переохлаждения.

Вылизывание несет на себе и еще одну функцию. После груминга тело новорожденного оказывается покрытым частицами слюны матери. Предполагается, что материнская слюна содержит специфические химические вещества со свойствами феромонов. Поэтому новорожденный, подвергнутый материнскому грумингу, получает специфическую химическую маркировку, что важно для матери при последующем распознавании своего детеныша.

По мнению S. A. Edwards и D. М. Broom (1982), вылизывание как элемент материнского поведения индуцируется секрецией гормона пролактина и самим новорожденным как внешним стимулом. На примере взаимоотношений новотельной коровы и теленка показано, что интенсивное вылизывание имеет место в первые 5-6 часов после рождения теленка.

Интенсивность груминга как показатель силы материнской доминанты у первотелок ниже, чем у коров старших возрастов. В первый час после родов первотелки затрачивали на груминг теленка 17 минут, а коровы старших возрастов — 28 минут. Через 2 часа после отела интенсивность груминга существенно понижалась как у первотелок, так и у коров старших возрастов.

Необходимо отметить, что время, которое корова затрачивает на вылизывание новорожденного, задается не только внутренним состоянием роженицы, ее гормональным статусом. Время материнского груминга сокращается, если неонатанта успевает вылизать другая самка.

Сам новорожденный как внешний фактор оказывает влияние на проявление материнского поведения. Этот тезис убедительно подкрепляется исследованиями на лабораторных животных. Присутствие детенышей вызывает родительское поведение у небеременных, овариэктомированных и гипофизэктомированных самок лабораторных крыс. Более того, J. S. Rosenblatt (1967) установил, что родительское поведение возникает у интактных и кастрированных самцов в присутствии новорожденных крысят. Однако исследователи родительского поведения животных все же подчеркивают, что материнское поведение легче вызвать у недавно родивших самок грызунов, чем у девственных самок и тем более самцов. Нельзя недооценивать вклад гормонального состояния самки в развитие материнского поведения. Причем у высших позвоночных именно гормональный статус самки является решающим в инициации материнского поведения. Если бы только присутствие новорожденного запускало материнское поведение, то были бы абсолютно необъяснимыми случаи отказа рожениц от собственных детенышей.

Виды, у которых материнское поведение не включает стереотипы вылизывания, единичны. В частности, у домашних свиней роженица не вылизывает новорожденных. Поросята сами освобождаются от околоплодных оболочек и обрывают пуповину. Эта этологическая особенность свиней не является результатом одомашнивания. Самки дикого кабана также не вылизывают новорожденных поросят. Подобное поведение неонатального периода свойственно и камелидам (В. L. Vila, 1992).

Изучение причин отказов коз от своих детенышей показало, что в этом явлении определяющую роль играет сам процесс родов. Физиологически зрелые козы демонстрируют недостаточную материнскую доминату и отказываются принимать своих детенышей в случае рождения мелких козлят. Материнские отказы от крупных неонатантов не описаны в литературе. Парентеральное введение козам гормона пролактина в процессе родов надежно профилактирует появление матерей-отказниц.

Ученые провели такой эксперимент. Сразу после изгнания плода роженице вводили во влагалище резиновый баллон и на короткое время создавали в нем повышенное давление и, следовательно, осуществляли растяжение влагалища. Оказалось, что после выполнения такой процедуры потенциальные козы-отказницы превращаются в заботливых матерей. Был сделан вывод, что растяжение влагалища и, возможно, свода шейки матки при родах является важным фактором активизации материнского поведения, по крайней мере у домашних коз. Растяжение родовых путей рефлекторно приводит к усилению секреции гормона передней доли гипофиза — пролактина. У коз-отказниц уровень гормона пролактина в крови ниже, чем у коз-аналогов с хорошо выраженной материнской доминантой. Мелкие неонатанты не обеспечивают должной стимуляции рецепторов влагалища и, соответственно, секреции пролактина у роженицы, в отличие от крупных козлят, рождение которых сопровождается сильным растяжением свода шейки матки и влагалища и выбросом в кровь самки больших количеств пролактина.

A. F. Fraser и D. M. Broom (1997) сообщают об отказах некоторых первотелок от своих телят. Обычно отелившаяся корова способствует новорожденному теленку оставаться рядом с матерью и облегчает ему доступ к соскам. Однако на практике при отелах животноводы периодически наблюдают агрессивные действия первотелок по отношению к своему детенышу. Эти действия могут носить характер прямой агрессии (удары рогом или копытом) или выражаться в уклонении от новорожденного, который пытается захватить сосок матери. По мнению наблюдателей, нарушение материнского поведения распространено у телок, которых в возрасте до 8 месяцев содержали изолированно от других животных. Изолированное выращивание телят приводит к нарушению развития их психики, что у самок после первых родов находит выражение в форме частичной деформации или полного отсутствия материнского поведения.

Однако ненормальное отношение первотелок к своим телятам возникает и в другой ситуации. При групповом содержании первотелок новотельная корова не облизывает своего теленка и не подпускает его к соскам. Но если нетель незадолго до отела изолировали от других взрослых соплеменников, то между матерью и новорожденным складывались гармоничные отношения (Л. К. Эрнст и др., 1973). У коров после вторых и последующих отелов такая проблема не возникает, т. е. временная изоляция на период родов необходима прежде всего первотелкам.

После того как новорожденный будет вылизан, высушен и поднимется на ноги, его мать совершает движения, которые облегчают ему доступ к вымени. Самки разных видов при этом действуют неодинаково. У незрелорождаемых видов локомоции новорожденных несовершенны. Поэтому помощь матери в этом случае более заметна. Роженица ложится на бок и подгребает детенышей себе под брюхо. Кошка часто стаскивает новорожденных котят в одно место и ложится к ним брюхом.

Коровы, овцы, козы и кобылы в этом отношении кажутся пассивными. Однако принимая неподвижную позу, роженицы облегчают новорожденным задачу ориентации в незнакомой обстановке и облегчают им путь к соскам. Жвачные и лошади, если рожают в положении лежа, то после выхода неонатанта из родовых путей поднимаются на ноги, чем облегчают жизнь новорожденного. Действия детеныша в данной ситуации начинаются с поисково-исследовательского поведения методом проб и ошибок. Сориентировавшись на запах секрета молочной железы, новорожденный проявляет положительный хемотаксис, т. е. начинает движение к вымени, отыскивает и захватывает сосок. Поэтому неподвижность матери способствует успеху детеныша. Однако если действия новорожденного не имеют положительного результата, самка поменяет свое положение.

Характер первых взаимодействий новорожденного и матери у свиней имеет специфику. Свинья рожает в положении лежа на боку. Роды у свиньи занимают продолжительный промежуток времени — до нескольких часов. Поросята же появляются на свет по одному. Однако специальных дополнительных действий, ориентированных на неонатантов, свиноматка не предпринимает. Положение роженицы во время родов в данном случае является и оптимальным положением свиноматки при кормлении поросят. Высокая подвижность новорожденных и неподвижность матери гарантируют результативность действий поросят. Обычно нормальные и здоровые поросята быстро отыскивают соски и начинают сосать уже через несколько минут после рождения.

Взаимодействия между матерью и неонатантами сразу после родов способствуют формированию между ними прочных связей. Эти связи приобретают особую силу, если новорожденные вокализируют, трутся о мать, толкают ее, захватывают ртом ее соски. Последнее (прямые физические контакты) имеют не меньшее значение в развитии материнской доминанты, чем химический, акустический или зрительный импринтинг. Очевидно, что механическое воздействие новорожденного на роженицу востребовано ею. После таких контактов у самки снижается уровень тревоги, беспокойства. Сосание же новорожденного доставляет ей удовольствие, что убедительно демонстрирует свинья. Признаки удовольствия у свиноматки с сосущими поросятами проявляются в вокализации удовольствия, развитии дремотного состояния, полной расслабленности тела.

Важность ранних постнатальных контактов матери со своими детенышами подчеркивают опыты по отделению новорожденных от матери в разные сроки после рождения. Так, если отделить ягненка от овцематки через 30 минут после родов (а за это время самка успевает вылизать новорожденного), то мать узнает и принимает его после 8-часового перерыва.

Однако отделение ягненка или козленка от матери сразу после выхода неонатанта из родовых путей приводит к тому, что самка не узнает и отказывается принять своего детеныша даже после его часового отсутствия. Отдельные матки не принимают своих козлят уже после 30-минутной разлуки.

Овцы и козы подпускают к себе только собственных ягнят и козлят. Чужих детенышей такого же возраста они прогоняют. Это подтверждает наличие чувствительного периода импринтирования самок на своих новорожденных детенышей, который ограничен первыми часами после родов. Процесс запечатления происходит и в последующие часы и дни. Однако эффективность импринтирования в следующее за критическим периодом время существенно ниже. В специальных экспериментах от коз и овцематок отделяли козлят и ягнят спустя 2-12 часов после родов. После этого маток содержали совместно с чужими козлятами и ягнятами. В первые дни матки не подпускали к себе молодняк. Тем не менее в среднем через 10 дней матки приняли чужих сосунов. Процесс усыновления происходил и тогда, когда овцематкам подсаживали козлят, а козоматкам — ягнят. Интересно, что когда у козы отнимали козленка сразу после родов, в последующее время у нее не развивалось материнское поведение ни по отношению к своему детенышу, ни к чужим козлятам. При пятиминутном контакте козы со своим новорожденным козленком сразу после окота и последующее их разделение давало возможность экспериментаторам восстановить материнское поведение, направленное на чужих козлят, но не позже, чем после 3-часового перерыва.

Результаты описанных экспериментов относятся к молодым самкам, имевшим единственную беременность. В аналогичных опытах козы и овцематки старших возрастов не проявляли такой категоричности в отношении к чужим козлятам и ягнятам и при отделении новорожденных быстро принимали на воспитание чужих детенышей.

Специалисты считают, что механизм формирования материнского поведения у овец и коз сразу после родов базируется исключительно на химическом импринтинге. Если новорожденных вымыть через несколько часов после родов, а затем вернуть матери, то она не узнает своих детей. По данным G. Alexander et al. (1983), 55% овцематок, остававшихся со своими ягнятами в течение первых 3 дней, после изоляции ягнят на 40-48 часов не были способны распознать своих детей. Причина неузнавания матерью собственных детенышей заключалась в изменении их запаха.

Материнская мотивация при отсутствии контактов между роженицей и неонатантом не проявляется в полном объеме и довольно скоро вовсе пропадает. В отсутствие подкрепляющего стимула — теленка — у молочных коров элементы материнского поведения проявляются только на протяжении 2-3 дней. Если же теленок остается с матерью на 24 часа, а затем изолируется от нее, то у коровы материнское поведение наблюдают в течение 5 дней. При возможности она переадресует свою заботу на чужих телят. Замечено, что материнская доминанта у коровы с двойней слабее, чем при рождении одинцов.

У овец сила материнской мотивации положительно коррелирует с настойчивостью ягненка в его желании захватить сосок и отрицательно с агрессивностью самой матки. Поэтому применение транквилизаторов, подавляющих агрессию, способствует активизации материнской доминанты и обеспечивает прием чужого ягненка маткой, если она потеряла собственного ягненка. Но транквилизаторы не дают эффекта усыновления чужого детеныша при наличии у овцы собственного ягненка.

После того, как между роженицей и неонатантом установилась прочная связь, самка на протяжении нескольких месяцев демонстрирует полный комплекс поведенческих элементов, объединяемых в понятие «материнское поведение». Ослабление связи мать-дитя, развивающееся по мере роста самостоятельности ее детеныша, приводит к ослаблению и материнской доминанты. В конце концов их отношения переходят в разряд конфликта.

Материнская доминанта изменяет поведение самки разных видов домашних животных по отношению к человеку. У самок прирученных диких животных после родов появляются элементы дикости.

У самок всех видов через несколько дней общения с новорожденными возникает устойчивое стремление постоянно оставаться с ними. У всех видов материнская доминанта находится под одинаковым влиянием самки и детеныша. Самка ориентирована на защиту детеныша от представителей своего вида, животных других видов и от человека.

У всех одомашненных видов некоторая часть самок после родов проявляют ненормальное поведение. Чрезмерную агрессивность к обслуживающему персоналу демонстрируют некоторые свиноматки. Уровень агрессии у них может достичь такого напряжения, что переходит в каннибализм. В этих случаях необходимо назначение седативных лекарственных препаратов.

У многих видов животных самки после успешных родов, груминга и первого кормления покидают детеныша, предварительно запрятав его в укрытие. Так поступают не только незрелорождаемые виды (кошки, собаки), но жвачные животные, детеныши которых уже через несколько часов способны успешно следовать за матерью. Данное поведение самки в постнатальный период характерно для коз, овец и крупного рогатого скота при вольном содержании на пастбище. Периодически матка возвращается и кормит новорожденного, после чего вновь покидает его на некоторое время. В отсутствие матери детеныш (козленок, ягненок или теленок) остается лежать в укрытии (в кустах, густой и высокой траве или под навесом) и никак не выдает своего присутствия.

По сообщению A. F. Fraser и D. М. Broom (1997), самки жвачных животных при вольном содержании склонны синхронизировать роды и образовывать специальные территории для их скрытного проведения. После родов детеныши некоторое время остаются в укрытии группами. Так поступают полудикие коровы. Причем они способны настолько хорошо запрятать теленка, что его долгое время не может отыскать и пастух. При этом новотельная корова скрытно отделяется от стада и незаметно покидает логово, в котором спрятан теленок. Как правило, место, в котором запрятан новорожденный, находится на расстоянии нескольких сот метров от расположения стада и не является привлекательным для соплеменников роженицы.

Наибольшее стремление прятать новорожденных проявляется у домашних коз. Через 15-26 часов после рождения козлята сами стремятся изолироваться и спрятаться от своих соплеменников, когда у них имеется такая возможность. Они остаются в уединении от 4 до 7 дней, прежде чем присоединятся к стаду. Козоматка при этом пресекает их попытки следовать за ней и старается держаться от козлят на достаточном удалении, вливается в основную группу сородичей. Поэтому в отношениях мать-дитя инициирование двигательной активности и сосания козленка ложится в этот период на мать.

Поведение кобылы в этом отношении представляет полную противоположность поведению самок жвачных животных. Если связь между кобылой и новорожденным жеребенком установилась, то кобыла ни за что не оставит его в одиночестве. В свою очередь, и жеребенок будет постоянно следовать за матерью.

Не переносят разлуки со своими детенышами и свиньи в ранний постнатальный период.

Кормление детеныша как по взаиморасположению матери и детеныша, так и по набору локомоций обоих, представляется видотипичным поведением. Однако здесь допустимы и некоторые обобщения. Например, самки малоплодных видов животных кормят детенышей в положении стоя. При этом и сосуну приходится стоять на ногах и изгибать шею, для того чтобы захватить сосок.

Самки многоплодных видов для кормления ложатся на бок и расслабляются. Сосуны, захватив сосок, также остаются в положении лежа. Изредка встречаются свиноматки, которые кормят в положении стоя. У свиноматки молозиво в первые часы после опороса выделяется постоянно. Поэтому поросята, которые появились на свет первыми, переползают от одного соска к другому и наедаются в полном соответствии со своими потребностями. Последние поросята, появившиеся на свет позже других, при большом размере помета могут из-за этого оказаться обделенными. Однако обычно 14 сосков хватает для всех поросят малого и среднего по численности помета. Тем не менее существует зависимость выживания поросят от времени (очередности) их рождения. Исследования показали, что из числа поросят, родившихся первыми, вторыми и третьими, до 21-го дня выживают 92%. Среди поросят, родившихся по счету десятыми-двенадцатыми, — только 74% остаются в живых к трехнедельному возрасту, если не принять специальных мер (В. И. Комлацкий, 2005).

Через 10-12 часов после родов выделение молозива у свиноматки синхронизируется по всем молочным железам и приобретает характер циклического процесса. Свинья, настроенная на кормление поросят, издает характерное хрюканье, после чего молоко становится доступным для высасывания из всех молочных желез. Отделение молока у свиноматки продолжается недолго, 10-25 секунд, и повторяется через 50-60 минут.

В случаях, когда свиноматка кормит поросят в положении стоя, ее молочная продуктивность бывает недостаточной для насыщения поросят. Предполагают, что сосание в положении стоя не обеспечивает необходимой нервной стимуляции процесса молокоотдачи.

Самки домашней собаки и домашней кошки в первые сутки кормят детенышей очень часто. Интервал между сосаниями составляет менее 60 минут. Но уже спустя 3-5 дней интервалы между кормлениями существенно увеличиваются.

Существует точка зрения, что сосание — это не только способ удовлетворения голода у детеныша, но и средство обеспечения комфортного состояния матери и сосуна. Когда детеныш проявляет признаки беспокойства или недомогания, мать инициирует процесс сосания и детеныш успокаивается. Ягнята и козлята при внезапном испуге бегут к матери и начинают сосать. В опасной ситуации кошка-мать затаивается и стимулирует процесс сосания. При этом котята замолкают, что снижает вероятность их обнаружения.

В целом материнское поведение — это сложное явление, которое развивается у самки под влиянием внутренних и внешних стимулов. Наблюдения за самками разных видов свидетельствуют, что материнское поведение развивается в процессе онтогенеза самки — усложняется от родов к родам. Материнское поведение самок зависит и от социальных факторов. Так, материнское поведение высокоранговых самок в большей мере обеспечивает потребности детеныша, чем материнское поведение низкоранговых самок в группе. В отаре овец низкоранговые животные имеют ограниченные пищевые ресурсы, чаще других самок попадают в стрессовые ситуации. Поэтому они имеют худшие кондиции, более низкую молочную продуктивность, не в полной мере обеспечивают своего ягненка молоком и комфортными условиями жизни в целом. Все это сказывается в конечном счете и на состоянии и адаптивных способностях ее детеныша.

Таким образом, активизация материнского поведения в перинатальный период происходит под влиянием внутреннего состояния самки, факторов внешней среды и поведения неонатанта.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: