Факультет

Студентам

Посетителям

Инфекционная нагрузка при заражении болезнью растения

Под инфекционной нагрузкой понимают «густоту посева» спор на будущем хозяине. Для многих возбудителей существует определенный минимум, оптимум и максимум инфекционной нагрузки.

Минимальной инфекционной нагрузкой называется минимальное количество инфекционного начала, т. е. минимальное количество особей возбудителя, способное при благоприятных условиях произвести заражение. Однако такое определение на практике чаще всего оказывается неприемлемым, так как для установления факта заражения микроскопическим путем очаги заражения должны быть разрушены. Вследствие этого патолог, как правило, основывается не на факте заражения, как таковом, а на результате заражения. Вопрос поэтому ставится обычно так: какое количество индивидуумов возбудителя способно при благоприятных для него условиях вызвать заболевание (поскольку, если организм заболел, то самый факт заражения не вызывает сомнения).

Следует, однако, помнить, что не каждое заражение обязательно приводит к заболеванию. Поэтому во избежание недоразумений в некоторых случаях необходимо выяснять, что именно подразумевал под минимальной инфекционной нагрузкой тот или иной автор: минимальное ли количество инфекционного начала, способное осуществить заражение, или же минимальное количество инфекционного начала, способное вызвать заболевание.

При некоторых болезнях животных, например при сибирской язве, достаточно бывает одной-единственной бактериальной клетки, чтобы вызвать у мышей в 28 случаях из 100 заболевание со смертельным исходом; 20 бактериальных клеток представляют летальную дозу для 100% подопытных мышей.

Воспаление легких у кроликов и туберкулез у морских свинок могут быть вызваны таким же минимальным количеством соответствующих возбудителей. Для того же, чтобы вызвать туберкулез у козы, требуется 0,01 мг туберкулезных бацилл.

Следовательно, величина минимальной инфекционной нагрузки зависит не только от инфекционных свойств возбудителя, но также и от устойчивости хозяина. Для восприимчивых хозяев инфекционность трех указанных бактерий чрезвычайно высока, а численная величина минимальной инфекционной нагрузки соответственно очень мала. При тифе, возбудитель которого обладает умеренной вирулентностью, необходимо в среднем на каждое животное около 30000 особей возбудителя, чтобы вызвать у 80% подопытных мышей заболевание со смертельным исходом, а при менингите летальная для мышей доза культуры возбудителя составляет несколько миллиграммов (Цинсер, Эндерс и Фотерджилл, 1939). Следовательно, инфекционность этих двух возбудителей незначительна, а численная величина минимальной инфекционной нагрузки соответственно очень велика.

В фитопатологии также существует целая группа инфекционных болезней, при которых для осуществления заражения достаточно одной споры возбудителя. Так, например, одна уредоспора ржавчинного гриба или одна конидия мучнеросного гриба может вызвать у высоковосприимчивого хозяина нормально протекающее заражение. Лишь благодаря этому вообще возможно от одной споры выводить чистые культуры этих облигатных паразитов и отделять друг от друга различные биотипы (расы) возбудителей.

При вирозах минимальная доза инфекции тоже может быть очень небольшой. Так, вирус некроза табака может быть занесен в теплицы при поливе, если в резервуар с водой попадут зараженные растительные остатки. Инфекционность этого вируса настолько велика, что достаточно распылить в воздухе содержащую вирус воду, чтобы позднее корни табака оказались зараженными (К. Смит, 1937; Прайс, 1938).

Вирус табачной мозаики вирулентен, что составляет приблизительно 300 молекул белка на 1 мг раствора.

Это примерно соответствует разбавлению 1 : 106 содержащего вирус клеточного сока. Ввиду такой чрезвычайно высокой инфекциощности возможен перенос вируса табачной мозаики рабочими, которые жуют на плантациях зараженный табак. Выплевывание слюны, содержащей табачный сок, или попадание небольших количеств такой слюны на руки рабочих ведет к заражению молодых культур табака. Для устранения этой опасности рабочих снабжают стерилизованным жевательным табаком. Папиросный и трубочный табак, несмотря на то, что он подвергается протравливанию, также может содержать вирулентный вирус мозаики табака.

У штамма N (из группы вирусов X картофеля) нижним пределом разведения клеточного сока, содержащего вирус, является разведение 1 : 105, у штаммов G и S — 1 : 104, а у штамма Н — 1 : 3000 (Саламан, 1938).

Таким образом, при болезнях данной группы заражение может быть вызвано одной спорой гриба или несколькими молекулами вируса. Однако это возможно лишь при оптимальных условиях. Поэтому вероятность осуществления заражения при минимальной инфекционной нагрузке весьма незначительна.

При инфекционных болезнях второй группы одна спора не в состоянии вызвать заражение даже при оптимальных условиях. Заражение здесь может быть вызвано лишь гораздо большим количеством инфекционного начала. Следовательно, в этом случае заражение осуществляется уже не отдельным паразитическим индивидуумом, а является результатом коллективного воздействия.

Численные значения минимальной инфекционной нагрузки при различных инфекционных болезнях этой группы не одинаковы. Так, например, при раке картофеля, чтобы вызвать заболевание, необходимо около 200 покоящихся спор на 1 г почвы; при некоторых бактериозах для этого требуются целые зооглеи, а при снежной плесени пшеницы — не менее 10000 конидий на 1 мл инфекционной суспензии. Восприимчивая к твердой головне пшеница сорта Дженкинс Клаб заболевает при наличии даже менее 100 головневых спор на 1 пшеничное зерно, тогда как устойчивая пшеница сорта Маркиз заболевает только при наличии от 500 до 5000 головневых спор на 1 зерно.

Величина минимальной инфекционной нагрузки при болезнях данной группы обусловливается взаимодействием но меньшей мере четырех следующих факторов:

1. Вероятность попадания, т. е. статистическая вероятность того, что споры возбудителя в нужный момент прорастут и в нужный момент попадут на восприимчивый орган или ткань растения-хозяина. В опытах с тремя указанными выше болезнями и прежде всего в опытах со снежной плесенью и твердой головней пшеницы это условие осуществлялось вне всякого сомнения, так как каждый комочек почвы и каждое прорастающее зерно были здесь обильно «засеяны» спорами, благодаря чему многочисленные ростковые трубки безусловно имели возможность попасть на каждое подопытное растение.

2. Объем среды, в которой прорастает возбудитель. Если инфекционная капля или же количество почвенной или поливной воды слишком велики по отношению к количеству спор, то диффундирующие из ростковой трубки ферменты и ростовые вещества чрезмерно разбавляются, и возбудитель погибает от голода. С увеличением количества спор в инфекционной капле концентрация этих веществ повышается, и тогда сила их действия возрастает в геометрической прогрессии. Ustilago violacea при малом количестве спор не может развиваться без добавления ростового вещества, тогда как при большом количестве спор этот возбудитель развивается хорошо.

3. Патогенность отдельной особи возбудителя. Одна зооспора Synchytrium endobioticum, внедрившаяся в клубень, еще не вызывает рака картофеля, так как исходящее от очага заражения морфогенное раздражение является слишком слабым. Чтобы вызвать заболевание, т. е. явное нарушение функций растения-хозяина, необходимо большое количество очагов заражения. При фузариозах один очаг заражения (т. е. одна внедряющаяся гифа) также не оказывает действия — его патогенность слишком мала. Следовательно, частота заболевания в этих случаях гораздо меньше, чем частота заражения.

4. Устойчивость растения-хозяина. В опыте, зерно обоих сортов пшеницы в одно время и при одних и тех же внешних условиях было заспорено одинаковым количеством спор.

Следовательно, статистическая вероятность попадания, а вместе с ней и частота заражения в узком смысле слова (число внедряющихся ростковых трубок, т. е. число местных очагов заражения) в обоих вариантах опыта должна была быть, повидимому, одинаковой. Тем не менее оказалось, что для развития заболевания восприимчивой пшеницы сорта Дженкинс Клаб необходимо всего лишь около 100 спор возбудителя головни, тогда как для устойчивого сорта Маркиз их требуется примерно в 10 раз больше. Иными словами, для того чтобы сломить сопротивление тканей устойчивой пшеницы, требуется в 10 раз большая инфекционная нагрузка.

Поскольку значение этих четырех факторов меняется в зависимости от внешних условий, величина минимальной инфекционной нагрузки при болезнях данной группы едва ли подчинена каким-либо общим законам.

Если инфекционная нагрузка увеличивается и ее величина превосходит минимальную, то увеличивается и вероятность заражения, а одновременно увеличивается до известного оптимума и число очагов болезни. Оптимальная инфекционная нагрузка дает наибольшее число случаев заболевания, возможное для соответствующих возбудителя и хозяина при данных условиях. Это число может быть различным в зависимости от способности возбудителя к паразитизму и от предрасположения хозяина к болезни. Как мы видим, например, оптимальная инфекционная нагрузка при раке картофеля вызывает стопроцентную заболеваемость растений-хозяев. При снежной плесени и твердой головне пшеницы максимальное количество пораженных растений достигает только 60%. При этом следует обратить внимание, что в данном случае речь идет именно о максимально возможном количестве осуществившихся заболеваний, а не об оптимальном использовании наличного инфекционного начала.

Об этом свидетельствует то, что кривые приближаются к максимальной ординате асимптотически, т. е. для доведения количества пораженных растений с 90 до 100% требуется несоразмерно много инфекционного материала.

Обычно с увеличением инфекционной нагрузки возрастает не только частота заболевания, но и интенсивность проявления симптомов болезни. Это объясняется тем, что выделяемые многочисленными гифами растворяющие клеточные стенки ферменты, равно как и выделяемые этими гифами токсины, концентрируются (при этом сила действия фермента возрастает примерно в 1,5 раза быстрее, чем его концентрация), вследствие чего их воздействие на хозяина в месте внедрения возбудителя сильно увеличивается и сопротивление растения-хозяина в этом месте преодолевается.

Так же обстоит дело и с теми вирусами, которые вызывают отчетливые первичные симптомы в виде местных некрозов. Таков, например, вирус южной мозаики фасоли и вирус табачной мозаики. При других же вирусах, которые сперва заселяют большую часть растения и лишь после этого вызывают появление симптомов заболевания (например, вирусы X картофеля и вирус кольцевой пятнистости табака), с увеличением инфекционной нагрузки лишь возрастает вероятность того, что заражение осуществится, и, кроме того, уменьшается продолжительность инкубационного периода (так как массивная доза инфекционного начала вызывает более быстрое появление симптомов заболевания, чем минимальная доза). Что же касается интенсивности поражения, то она в данном случае с увеличением инфекционной нагрузки не нарастает. Если заражение произошло, то заболевание развивается с интенсивностью, характерной для данного случая, т. е. для данной комбинации возбудителя и растения-хозяина.

Если же величина инфекционной нагрузки превосходит определенный оптимум, то это лишь в редких случаях, как, например, при только что упомянутых вирозах, не оказывает никакого влияния (т. е. число очагов заболевания остается попрежнему оптимальным). В большинстве же случаев с увеличением инфекционной нагрузки сверх оптимума число пораженных растений убывает.

Причиной этого являются, вероятно, недостаток кислорода и взаимное угнетение особей возбудителя продуктами обмена веществ, а в некоторых случаях — конкуренция за питательные вещества, так как резкое падение кривой характерно лишь для субстрата, выделяющего мало питательных веществ (например, для лепестков Lathyrus odoratus), и, наоборот, нехарактерно для субстрата, выделяющего много питательных веществ (например, для лепестков Cereus spectabilis).

Борьба за питательные вещества при слишком высокой инфекционной нагрузке не кончается с внедрением возбудителя в растение-хозяина, но продолжается внутри самого растения. При раке картофеля слишком высокая инфекционная нагрузка ведет к гибели большого количества внедрившихся зооспор возбудителя. Паразиты питаются, очевидно, не только веществами непосредственно заселенных ими клеток растения-хозяина, но также и питательными веществами, диффундирующими из соседних клеток. Если же последние тоже заселены, то имеющегося в наличии количества питательных веществ не хватает на все зооспоры.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: