Факультет

Студентам

Посетителям

Гомогенные циклы развития (однохозяйные возбудители)

Возбудители инфекционных болезней растений в большинстве своем являются однохозяйными.

Примером может служить возбудитель парши яблони Endostigme inaequalis. Обычно этот гриб зимует (в форме недоразвившихся плодовых тел) на почве, в разлагающихся листьях яблони. Весной сумки созревают, и аскоспоры заражают молодые яблоневые листочки. Затем в течение всего лета гриб размножается бесполыми пропагативными спорами — конидиями. Последние, распространяясь, заражают все новые и новые листья, а позднее — и молодые ветви и плоды. Осенью вследствие окончания вегетационного периода образование конидий и дальнейшее распространение гриба прекращается и начинается образование основной (половой) формы спороношения.

Следовательно, гомогенность цикла развития возбудителя определяется не формой его спороношения, а видом растения-хозяина, поскольку возбудитель с гомогенным циклом развития паразитирует исключительно на растениях одного и того же вида или группы близких видов. Форма же спороношения возбудителя может обусловить лишь непрерывность его распространения. Так, период конидиального спороношения является в то же время периодом дальнейшего распространения возбудителя. Однако это распространение прерывается с наступлением в цикле развития гриба новой стадии — стадии сумчатого спороношения.

Таким образом, цикл развития Endostigme inaequalis, как и большинства возбудителей болезней растений, является гомогенным, но прерывающимся.

Если различные органы растения-хозяина или различные хозяева — основной и промежуточный — развиваются не одновременно, а в какой-то закономерной последовательности, то соответственно этому может возникнуть и определенная, ежегодно в течение вегетационного периода наблюдаемая последовательность в заселении возбудителем отдельных органов растения-хозяина или отдельных хозяев (смена органов или смена хозяев).

В простейшем случае эта последовательность проявляется в заражении различных органов одного и того же растения-хозяина. Так, например, возбудитель парши яблони в начале вегетационного периода заражает листья, а позднее — молодые плоды.

Вместе с тем и в период заражения плодов возбудитель парши заражает также и молодые листья, а в некоторых случаях и молодые ветви.

Аналогичные соотношения наблюдаются у грибов из рода Sclerotinia, паразитирующих на плодовых культурах.

Если такие органы, имеющие для возбудителя различное паразитологическое значение, находятся на различных видах растений-хозяев, то смена органов превращается в смену хозяев. Примером служит Sclerotinia rhododendri Fisch, паразитирующая на рододендроне. Мумифицированные плоды рододендрона осенью опадают на землю, где и перезимовывают. В мае на них образуются чашеобразные плодовые тела гриба — апотеции (сумчатая форма спороношения). Выбрасываемые из них аскоспоры не в состоянии, однако, заражать листья рододендрона. Они заражают лишь молодые, едва распускающиеся листья черники (Vaccinium myrtillus L.) и голубики (Vaccinium uliginosum L.) — двух промежуточных хозяев гриба. На них возбудитель образует только конидиальную форму спороношения. Конидии в течение лета заражают цветки рододендрона. Ростковые трубки гриба проникают через рыльце и канал пестика в завязь и мумифицируют плод, превращая его в склероций. Склероции опадают на землю, а следующей весной на них вновь образуются апотеции гриба.

Таким образом, смена хозяев грибом Sclerotinia rhododendri со стороны возбудителя носит лишь факультативный характер, так как она обусловливается не закономерностями развития возбудителя, а различиями в развитии чередующихся растений-хозяев. К тому же последние, в противоположность хозяевам ржавчинных грибов, являются близко родственными (принадлежат к одному семейству).

В других случаях различны сроки развития одних и тех же органов (например, цветков) у разных видов растений-хозяев. Вследствие этого в гомогенном цикле развития возбудителя опять-таки возникает закономерная последовательность в заражении этих органов у различных хозяев, т. е. закономерная смена растений-хозяев. Примером может служить Claviceps purpurea f. sp. brachypodii Stager — особая раса возбудителя спорыньи.

Склероции гриба, образующиеся на лесной коротконожке (Brachypodium silvaticum (Huds.) Pal.), прорастают в апреле или мае. Однако к этому времени метелки Brachypodium silvaticum бывают еще глубоко спрятаны во влагалищах листьев и защищены от всякой инфекции. Зато в это время в распоряжении возбудителя имеются цветки бора развесистого (Milium effusum L.). Аскоспоры заражают рыльца цветков этой травы, и мицелий гриба в течение многих недель образует конидии (медвяная роса), но, что весьма интересно, лишь в очень редких случаях образует нормальные склероции. Таким образом, Milium effusum является только промежуточным хозяином. На нем возбудитель в продолжение 2—3 месяцев непрерывно распространяется от цветка к цветку. В конце июля—начале августа расцветает Brachypodium silvaticum, и его цветки заражаются конидиями с Milium efjusum. И только на Brachypodium silvaticum (т. е. на своем основном хозяине) паразит достигает полного развития и образует склероции. Поэтому спорынью на Brachypodium silvaticum можно встретить только там, где эта трава растет вместе с Milium, effusum. При этом условии возбудитель после прорастания склероциев и созревания аскоспор имеет возможность продолжать свое развитие на промежуточном хозяине (Milium effusum) до тех пор, пока основной хозяин (Brachypodium silvaticum) не вступит в фазу цветения, т. е. до тех пор, пока на нем не образуются органы, восприимчивые к данному возбудителю. Следовательно, для Claviceps purpurea f. sp. brachypodii Stager, как и для. Sclerotinia rhododendri, смена хозяев является факультативной, а сами растения-хозяева — близко родственными (они также относятся к одному ботаническому семейству).