Актиноритмический фактор является географическим, а суточное соотношение продолжительности дня и ночи связано с определенной широтой, поэтому вполне закономерны неоднократные указания исследователей на то, что растения короткого дня — это южные виды, а растения длинного дня — северные.
Что касается нейтральных растений, то это, очевидно, растения с очень широкими ареалами, захватывающими как северные, так и южные области (Дорошенко, 1927; Любименко, Щеглова, 1927; Максимов, 1929; Дорошенко, Разумов, 1929).
В действительности же далеко не у всех растений характер актиноритмической реакции совпадает с географией их современного ареала. Причем для некоторых северных, строго сезонных (весенних и осенних) растений несовпадение их актиноритмической реакции с местообитанием легко объясняется именно их приуроченностью к ранней весне или осени, когда на севере длина дня еще далека от длины, сопровождающей летнее солнцестояние, и поэтому они могут оказаться короткодневными.
Сложнее объяснить, почему ряд южных культур, т. е. культур с естественными ареалами, лежащими в пределах только южных широт, имеет реакцию длиннодневных, т. е. северных растений. Примеров такого расхождения характера актиноритмической реакции и ареалов достаточно. Приведем некоторые из них.
Мак опийный (Papaver somniferum), возделываемый главным образом в Индии и Юго-Западном Индокитае и не заходящий в промышленной культуре севернее наших среднеазиатских республик, имеет ярко выраженную длиннодневную актиноритмическую реакцию.
Акация белая (Robinia pseudoacacia) является эндемом Южных Аллеган (США), в пределах которых лежит ее узкий, строго локализованный естественный ареал с северной границей около 38—40°, с максимальной длиной дня 14 ч. Это настоящий субтропический район со всеми характерными для субтропиков элементами. Достаточно сказать, что там рядом с акацией белой растет пальма Sabol palmetta и другие вечнозеленые породы. И тем не менее большинство форм акации имеет длиннодневную актиноритмическую реакцию, характерную для значительно более северных видов растений.
У одного из наиболее морозостойких видов эвкалиптов — Eucaliptus viminalis, встречающегося как дикорастущее растение в Австралии и на соседних с нею островах, т. е. почти в тропиках, при укорачивании длины дня в Сухуми приросты уменьшаются, а не увеличиваются. Большинство же других видов этого рода лучше растет при коротких днях.
Наконец, и у пшениц (Triticum), являющихся по началу цветения классическими длиннодневными растениями, актиноритмическая реакция, особенно в отношении абиссинских и индийских форм, не вяжется с их южным, почти тропическим, местообитанием.
Указанные противоречия дали повод ряду исследователей предположить, что актиноритмическая реакция растений есть просто систематический признак, не связанный с географией данного вида. Такая точка зрения едва ли правильна. Ведь всякий систематический признак нуждается, в свою очередь, в объяснении и сам по себе еще ничего не говорит.
Чтобы объяснить приведенные противоречия между актиноритмической реакцией видов и их современными ареалами, к данным явлениям нужно подходить в историческом разрезе, и тогда все эти противоречия исчезают. Вернемся к нашим примерам. Мак опийный, так же как и все представители рода Papaver, имеет, несомненно, бореальное происхождение, и южные районы, где он сейчас культивируется, относятся ко вторичным и искусственным частям его ареала. Таким образом, современные очаги культуры мака опийного не соответствуют его действительному географическому происхождению, с которым актиноритмическая реакция находится в полном согласии.
Что касается акации белой, то или она сама, или вид, к ней очень близкий, в третичную эпоху далеко заходил на север. Венгерский палеонтолог Унгер (Unger, 1881) отмечает, что в то время акация белая была в Европе аутохтонной породой. Он констатирует нахождение ее остатков во многих слоях третичных отложений. Современный естественный ареал акации белой — Южные Аллеганы — вовсе не является историческим очагом ее возникновения, а просто в силу ряда благоприятных условий она, так же как и ряд других видов, сохранилась там во время катастроф ледникового периода. Следовательно, длиннодневная реакция многих форм акации белой не противоречит ее географическому происхождению.
То же можно сказать и об эвкалипте. По данным палеоботаники, если не современные виды, то очень близкие к ним, до ледникового периода встречались вплоть до Скандинавии. Таким образом, при сопоставлении актиноритмической реакции данного вида с его происхождением надо брать не современный ареал, а доледниковый, т. е. подходить к происхождению вида в историческом разрезе. Это тем более интересно, что из всех экологических факторов от третичной эпохи до наших дней почти совершенно неизмененными дошли только актиноритмы, т. е. соотношения между светлыми и темными периодами суток. Они остались в поширотном разрезе в наши дни почти такими же, что и в третичную эпоху, тогда как все остальные факторы и особенно температура, за исключением немногих притропических и тропических районов, притерпели сильнейшие изменения.
Длиннодневной актиноритмической реакции акации белой и эвкалипта и их третичным ареалам полностью соответствует успешное выращивание отдельных форм этих видов далеко на севере. Так, акация белая плодоносит на широте Москвы, а крупные деревья эвкалипта находятся в Англии, под Лондоном.
На основании фактического материала, который будет излагаться далее, и только что приведенных географических соображений можно смело утверждать, что актиноритмы, т. е. соотношения светлого и темного периода суток, являются одним из ведущих экологических факторов, направляющих так или иначе все индивидуальные пути развития растений.
«Свет и тьма, — писал Ф. Энгельс, — являются, несомненно, самой кричащей и резкой противоположностью в природе…». А единство этих двух противоположностей — сутки, или актиноритм, — это наиболее мощный эколого-географический, к тому же наиболее постоянный фактор. И сейчас кажется странным, как такое распространенное и простое по наблюдаемости явление, как актиноритмизм, долго было неизвестным.
Положение о зависимости между актиноритмической реакцией вида и его историческим ареалом остается в силе, если даже принять теорию Вегенера о перемещении полюсов, так как для наших соображений важен конец третичного периода и еще более поздние эпохи, когда полюс находился примерно на современном месте. Нам кажется, что нет ничего антиэволюционного в сопоставлении современной актиноритмической реакции растений с их доледниковыми, в основном третичными ареалами.
Ведь еще Дарвин указывал, что некоторые формы сохранили свои особенности почти неизменными со времени чрезвычайно удаленного геологического периода. Больше того, некоторые виды расселились по обширным площадям, почти или совсем не изменившись. Раз они достигли данной степени развития, вовсе нет надобности, с точки зрения теории естественного отбора, чтобы они продолжали развиваться дальше, хотя они и должны слегка изменяться, чтобы удерживать свои места при тех слабых изменениях, какие происходят в условиях их существования.
Так полагал Дарвин, и у нас нет оснований оспаривать его. Напротив, мы видим, что актиноритмические реакции растений, сохранившиеся с отдаленных времен, в связи с малым изменением самих актиноритмов являются лишним доказательством в его пользу.