Число цветков и соответственно бобов на плодоносе — один из элементов структуры урожая семян. Оно определяется совместным действием генов Fn-fn (О. White, 1917; Н. Lamprecht, 1947) и Fna-fna (Н. Lamprecht, 1947).
Проявление многоцветковости в сильной степени зависит от условий выращивания. Экспрессивность (степень проявления) имеет и сортовую обусловленность. В наших опытах по скрещиванию наиболее сильное проявление многоцветковости наблюдалось в комбинации скрещивания Уладовский 303 X Многоцветковый 5555, наименьшее — при скрещивании Рамонский 77 X Многоцветковый 5555.
Из большого числа генов, влияющих на строение цветка, можно упомянуть фактор aph, вызывающий в рецессивном состоянии образование суженных по сравнению с нормальными лепестков цветка, зубцов чашечки и одновременно стерильность пестика. Ген Ster (W. Goltschalk, 1964) вызывает женскую стерильность, фактор Trip, сходный с геном aph по действию на лепестки и зубцы чашечки, обусловливает стерильность пыльцы, а ген ре (Е. Nilsson, 1932; Н. Lamprecht, 1962) изменяет пыльники в лепестки. Ген brev (Н. Lamprecht, 1935, 1953) настолько укорачивает тычинки, что предотвращается самоопыление; mis1 ,и mis2 вызывают нарушение мейоза, ведущее к стерильности, причем проявление с Le и lе различное (Н. Lamprecht, 1964).
Из большого числа генов, определяющих признаки боба, для селекции сортов гороха овощного использования имеют значение только 5. Наличие пергаментного слоя обусловлено взаимодействием двух пар доминантных генов Р и V. Ген Р (О. White, 1917) в сочетании с рецессивом v (О. White, 1917) вызывает развитие тонкого пергаментного слоя или отдельных участков (растения имеют полусахарные бобы), а V с рецессивом р— лишь отдельных полосок (внешне сахарные бобы). Развитие пергаментного слоя у полусахарных форм гороха имеет место в условиях дефицита влаги и высокой температуры воздуха. У некоторых полусахарных форм, характеризующихся генотипом РР и V, ген v мутирует в доминантный V. Сочетание рр w дает сахарный боб.
Толщину паренхимной ткани створок боба регулирует ген N (S. Wellensiek, 1925). Растения с генотипом N N имеют толстые мясистые створки, например у сортов Парамаунт, Бровцына 28, а с n n тонкие створки. Доминирование в гетерозиготе промежуточное.
Сорта овощного использования имеют бобы с тупой или заостренной верхушкой. В ряде стран селекционеры отдают предпочтение тупой верхушке, так как ближайшее к рыльцу семя, расположенное в верхушечной части остроконечного боба, бывает недоразвито или семяпочка погибает на ранних фазах после оплодотворения. У тупоконечных бобов эта семяпочка дает, как правило, вполне развитое семя.
Тупая верхушка боба обусловлена взаимодействием двух пар генов — Bt (О. White, 1917) и N (S. Wellensiek, 1925), а заостренный боб образуется у растений, имеющих в генотипе Bt Bt n n или bt bt N N.
Изучено особенно большое число генов, ответственных за те или иные признаки семян.
Толщина семенной кожуры имеет некоторое влияние на быстроту разваривания семян при обычном давлении. Семена с более толстой семенной кожурой отличаются большей продолжительностью разваривания. Толщину семенной кожуры контролируют гены Ep-Epi-ep (L. Kaznowski, 1926; В. Wade, 1929; Н. Matsuura, 1933). Обычный тип кожуры семян отличается развитой гиподермой (ген Ер). Более тонкая кожура обусловливается действием Ep, а наиболее тонкая — гомозиготой ер ер. В последнем случае гиподерма значительно редуцирована, и если биохимический состав семядолей не является препятствием, семена очень быстро развариваются. Такая тонкая семенная кожура свойственна так называемым восковым или оливковым семенам.
Форма поверхности семян, зависящая от биохимического состава, также оказывает сильное влияние на разваримость. Округлые семена с гладкой поверхностью характеризуются более быстрым развариванием, чем округло-угловатые со вдавлинами, а мозговые не развариваются даже после трехчасовой варки.
Еще Менделем было установлено, что округлые семена с гладкой поверхностью доминируют над мозговыми с морщинистой поверхностью. Уайт (О. White, 1917), обобщив результаты скрещивания гороха значительного числа исследователей, получил отношение 3,25 : 1 (8029 гладких и 2490 мозговых семян). Он предложил для доминантного гена, вызывающего образование гладких округлых семян, символ R для рецессивного (мозговые семена) — r.
Семена со вдавлинами образуются под влиянием гена L, но только в присутствии доминантного гена А (основного фактора антоциановой пигментации). Таким образом, здесь идет речь о вдавленности, характерной для окрашенноцветковых форм.
Но вдавленность семян характерна и для ряда белоцветковых сортов. Действительно, в дальнейшем был установлен и рецессивный ген вдавленности di (S. Wellensiek, 1943; Н. Lamprecht, 1952), который, наоборот, проявляется только в присутствии рецессива а. Эффект этого рецессивного гена di подавляется доминантом А и рецессивом r (он является гипостатичным по отношению к ним).
Лампрехтом (Н. Lamprecht, 1962) был выявлен рецессивный ген mifo, обусловливающий образование 20— 30 неглубоких вдавлин, равномерно распределенных по поверхности семени.
На форму семян (следовательно, и на разваримость их) влияет плотность расположения их в бобе. При взаимодействии двух доминантных генов Р1а и Qua образуются округлые, почти шаровидные семена (следствие неплотного расположения семян в бобе). У растений, имеющих в генотипе сочетание одного доминантного фактора, а другого — рецессивного: Р1а и qua или pla и Qua, семена овально-удлиненные. При наличии двойного рецессива pla pla и qua qua развиваются квадратно — или кубически-сдавленные семена вследствие очень плотного расположения семян в бобе (Н. Lamprecht, 1960).
Гипостатичным называют подавляемый ген. Подавление проявления гена происходит благодаря влиянию неаллельного гена.
Лампрехтом (Н. Lamprecht, 1952) установлен ген Miv, в рецессивном состоянии вызывающий уменьшение расстояния между семяножками, в результате чего семяпочки в завязи боба располагаются более тесно.
Все это опять же влияет на разваримость семян. Наиболее быстро развариваются округлые, почти шаровидные семена, несколько медленнее — овально-удлиненные и еще медленнее квадратно — или кубически сдавленные.
Окраска отдельных частей растения определяется соотношением различных пигментов, важнейшими из которых являются хлорофилл, антоцианины (начиная с бесцветного изомера — хромогена, кончая фиолетовой синей и красной модификациями, зависящими от кислотности клеточного сока), желтые пигменты — антохлоры.
Фотосинтез, его интенсивность и продуктивность зависят как от количественного содержания хлорофилла, так и от соотношения его составных частей, а и b хлорофилла. Интенсивность зеленой окраски ассимилирующих частей растения является сортовым признаком. За последние годы установлены особенно большое число мутаций хлорофилловой пигментации и их генный состав» Однако в пределах той задачи, которая была поставлена нами при изложении этого раздела, мы остановимся лишь на тех генах, которые вызывают развитие признаков, представляющих непосредственный интерес с точки зрения селекционного использования исходного материала.
Интенсивность зеленой окраски частей растения контролирует ген О (О. White, 1917) совместно с другими генами. Взаимодействие доминантных генов Ра (О. Win — ge, 1936) и О (О. White, 1917) обусловливает светло-зеленую окраску растений гороха, а сочетание О О и ра; ра — темно-зеленую окраску.
Аналогично гену Ра действует и фактор Vim (Н. Lamprecht, 1955), в рецессиве усиливая интенсивность зеленой окраски.
Бликст (1961) в соответствии с генетической конституцией предлагает различать до 7 оттенков зеленой окраски, от золотисто-желто-зеленого до темно-сизо-зеленого.
Антоциановая пигментация растений представляет несомненный интерес для селекции, будучи связана с рядом физиологических свойств гороха, имеющих определенную хозяйственную ценность. Образцы коллекции гороха с антоциановой окраской во многих случаях характеризуются большей холодостойкостью, чем белоцветковые сорта с той же продолжительностью вегетационного периода. Это особенно хорошо проявляется в сестринских линиях, выделенных из одной и той же гибридной комбинации при скрещиваниях холодостойких растений.
В подавляющем большинстве случаев окрашенноцветковые формы, характеризующиеся содержанием антоцианинов, при воздействии неблагоприятных условий выращивания страдают значительно меньше, чем белоцветковые сорта. Часто упоминаемая в литературе меньшая поражаемость окрашенноцветковых сортов гороха грибными болезнями, на наш взгляд, относится к категории не столько общей, сколько возрастной устойчивости. Наиболее четко устойчивость проявляется в прорастающих семенах, на всходах, но по мере развития растений это преимущество окрашенноцветковых форм начинает во многих случаях уменьшаться. Тем не менее, и возрастная устойчивость имеет большое значение в жизни растения, так как обычно вредоносность болезни выше в тех случаях, когда поражаются возрастно молодые индивидуумы.
Изучено несколько десятков генов антоциановой пигментации гороха, но мы остановимся только на некоторых из них.
Аллели А-А1-А2-Аma-а влияют на проявление антоциановой окраски. А — один из 3 основных факторов антоциановой пигментации, имеющий плейотропное действие (оказывает влияние на ряд признаков, в том числе на форму семян, продолжитатьность вегетационного периода и т. д.). Если основной фактор находится в рецессивном состоянии, все остальные гены антоциановой пигментации оказываются в скрытом состоянии или криптомерными.
Второй основной фактор антоциановой пигментации Paf (первоначально он был назван В. С. Федотовым Вr но так как он не аллелен гену В, Лампрехт переименовал его в Paf); третий основной фактор Аm (Н. de Iiaan, 1931), который вместе с А Аr В Се Сr вызывает пурпурную окраску цветка, в рецессивном состоянии — белую, иногда розово-белую окраску. Ингибирует окраску цветка, но не влияет на другие части растения (антоциановое полукольцо, стебель, семенную кожуру).
Наблюдается интересная зависимость, которая говорит в пользу того, что каждый из этих 3 основных факторов антоциановой пигментации контролирует последовательные этапы синтеза пигмента. По всей видимости, ген А ответствен за более ранний этап синтеза, ген Paf — за последующий этап, а ген Am — за еще более поздний этап. Действительно, эффект гена Аr зависит от наличия факторов А и Paf в доминантном состоянии, а действие гена Paf — от А.
Наследование длины вегетационного периода привлекало внимание многих исследователей. Гибридологический анализ результатов скрещивания сортов с различной продолжительностью вегетационного периода приводил к противоречивым заключениям. В одних случаях получали доминирование скороспелости, в других — позднеспелости, во многих скрещиваниях — промежуточное наследование продолжительности вегетационного периода, а во втором поколении — дигибридное расщепление.
Веллензиком (S. Wellensiek, 1925) .была установлена очень интересная зависимость между продолжительностью вегетационного периода и числом узлов до первого цветка. Образование каждого дополнительного неплодущего узла в среднем задерживает цветение примерно на 2 дня. Уайт (О. White, 1917) еще раньше установил ген Lf, вызывающий образование первого цветка на 12—14-м узле. Рецессивный If обусловливает заложение первого цветка на 9—11-м узле. В дальнейшем Веллензик выявил не только связь между продолжительностью вегетационного периода и числом неплодущих узлов, но и локализацию гена Lf. Он же предложил символы Sn1 и Sn2 для обозначения генов, увеличивающих в доминантном состоянии число неплодущих узлов. Веллензик высказал предположение, что Lf-lf в сочетании с другой парой аллелей If-if обусловливает разные сроки зацветания у гороха (гомозиготные доминанты If и Lf определяют позднее цветение, If if с Lf — промежуточное, if if Lf и if if lf lf — раннее цветение). Локализация If не установлена.
B опытах прививки позднеспелого сорта гороха на раннеспелый Барбер и Пэтон (Н. Barber a. D. Paton, 1952) получили сокращение вегетационного периода у привоя. При перемене местами привоя и подвоя они наблюдали задержку цветения у раннеспелого сорта. Это позволило им сделать заключение, что поздно зацветающие сорта содержат в семядолях особую субстанцию — репрессор колисантин, задерживающий цветение. Рано зацветающие сорта характеризуются отсутствием его. По их предположению, колисантин разрушает гормон цветения. Этот репрессор постепенно разрушается под влиянием пониженных температур и длинного светового дня. Контроль времени зацветания осуществляется адаптивной полигенной системой с доминированием позднего зацветания, включающей основной фактор и систему модификаторов (В. В. Хангильдин, 1970).
Некоторые исследования последних лет говорят в пользу того, что время цветения обусловлено взаимодействием нескольких биохимических процессов, включающих и синтез ингибитора, контролируемого геном Sn (Rovlands, 1964).
В. В. Хангильдин пришел к очень интересным выводам после обобщения результатов генетических исследований, выполненных в процессе изучения исходного материала для выведения новых высокоурожайных сортов гороха в Башкирском НИИСХ. Результаты анализа 11 гибридных комбинаций скрещивания сортов, различающихся по времени зацветания, показали в его исследованиях высокую наследуемость этого признака, от 67,3 до 99,3%.
В. В. Хангильдин учитывал физиологические особенности раннеспелых сортов, которые отличались по реакции на укороченный день, следовательно, по гену Sn (в доминантном состоянии задерживает время зацветания особенно в условиях укороченного дня). Присутствие у исходных сортов гена sn в рецессиве приводит в первом гибридном поколении к ускорению времени зацветания. Наблюдающееся во втором и третьем поколениях промежуточное наследование по этому признаку свидетельствует о наличии одного или двух доминантных генов, обусловливающих ранний срок зацветания растений (типа If по Уайту и Веллензику).
Присутствие в генотипе одного из родителей доминантного гена Sn влечет за собой доминирование позднего срока зацветания у гибридных растений, независимо от присутствия доминантных генов раннего времени зацветания.
Полученную в опыте трансгрессию в сторону позднеспелости в первом гибридном поколении и одновременное зацветание с позднеспелым родителем в третьем поколении в комбинации скрещивания сортов Торсдаг и Мансхольт автор объясняет влиянием генов-модификаторов. По его предположению, сорт Торсдаг имеет в генотипе доминантный ген Sn, но действие его слабо выражено из-за отсутствия доминантных генов-модификаторов, усиливающих проявление позднеспелости. В генотипе же сорта Мансхольт ген sn находится в рецессивном состоянии, поэтому имеющиеся в доминантном состоянии гены-модификаторы неактивны. В гетерозиготе первого гибридного поколения Sn и гены-модификаторы, встречаясь вместе, обусловливают поздний срок зацветания.
В опытах В. В. Хантильдина проявились различия в реципрокных скрещиваниях по наследованию времени зацветания. В этой связи он формулирует гипотезу материнского эффекта, согласно которой гены, обусловливающие некоторые физиологические свойства, в частности продолжительность периода всходы—цветение, наиболее полно проявляют свое действие в цитоплазме своего сорта или по крайней мере — в цитоплазме сортов той же агроэкологической группы. Это объясняется тем, что достаточно длительный искусственный или естественный отбор на скороспелость (или соответственно позднеспелость — в других агроэкологических условиях) может привести к ослаблению функций участков цитоплазмы, способствующих проявлению позднего срока цветения (или раннеспелости).
Преимущественное влияние материнской формы на скороспелость гибридов отмечает ряд исследователей, в частности И. А. Косица (1971).
Очень мало изучена генетическая обусловленность устойчивости и восприимчивости к болезням. Тем не менее, выявлен ген Mo (D. Yen а P. Fry, 1956), без локализации в группе сцепления. В доминантном состоянии ген дает восприимчивость к вирусам желтой мозаики фасоли (BV2) и обыкновенной мозаики гороха (PV2), а в рецессивном — устойчивость к ним.
Ген Fw (В. Wade, 1929) в доминантном состоянии вызывает устойчивость к Fusarium oxysporum, расе 1, в рецессивном — восприимчивость.
Ген Fnw (Hare et al. 1949) в доминантном состоянии обусловливает устойчивость к Fusarium oxysporum, расе 2, в рецессивном — восприимчивость к near-wilt.
Ген Np (V. Nuttall a. L. Lyall, 1964) в доминантном состоянии вызывает неоплазию бобов, а в рецессивном — отсутствие израстания эпидермальных клеток.
При фитопатологическом исследовании неоплазия оказалась результатом восприимчивости к вирусу бородавчатости, в рецессивном — устойчивости к вирусу (Е. Д. Герасенкова, 1965; Е. Д. Герасенкова, P. X. Макашева, 1969).