Прежде всего, надо указать, что изменения в формообразовании растений, вызываемые действием фотопериодических условий, по своему характеру весьма разнообразны.
Они затрагивают и процесс образования вегетативных органов, приобретающих существенные отличия в условиях фотопериода определенной длины. Так, уже в начальном периоде исследований по фотопериодизму было отмечено, что образование клубней у картофеля находится в зависимости от длины дня. При выращивании картофеля на 24-часовом дне, создававшемся освещением растений электрическими лампами в ночные часы, Гарнер и Аллард совершенно не наблюдали образования клубней. Непрерывное освещение растений приводило к тому, что почки на подземной части стебля прорастали и давали начало новым стеблям. В этом же опыте при культуре картофеля на укороченном 13-часовом дне наблюдалось обильное клубнеобразование. Аналогичные результаты были получены В. И. Разумовым (1931), детально изучившим фотопериодическую реакцию при клубнеобразовании. Ему удалось установить при этом ряд фактов, имеющих большое принципиальное значение для познания природы процессов, протекающих при фотопериодической реакции.
Для иллюстрации воздействия дня различной продолжительности на образование клубней у разных видов Solanum и других клубненосных растений приведем фотографию и график из работы Разумова (1931). Основываясь на существовании упоминавшегося выше фотопериодического последействия при сдвиге времени наступления цветения, он допустил, что и при образовании вегетативных органов происходит детерминация развития. Поэтому, выращивая опытные растения на длинном ленинградском летнем дне, составляющем 16—18 час. Разумов в некоторых вариантах опыта давал растениям короткий 10-часовой день лишь на протяжении ограниченного времени.
Рисунки позволяют сделать два заключения, представляющие большой интерес:
1) характер вегетативных образований зависит от фотопериода, в условиях которого развивается растение;
2) подобно тому, как это имеет место при действии на формирование репродуктивных органов, фотопериод может предопределять последующее вегетативное развитие.
Факты, установленные при изучении зависимости клубнеобразования от фотопериода, позволяют, однако, сделать еще одно очень важное заключение. Фотопериод — условие, действие которого может непосредственно сказываться лишь на освещаемых надземных органах. Но реакция на фотопериодические условия при клубнеобразовании осуществляется в частях растений, защищенных почвой от действия света. Следовательно, в фотопериодической реакции клубнеобразования мы имеем дело с системой, в которой аппарат, воспринимающий действие внешнего условия, пространственно отделен от реагирующей части. Очевидно, это заставляет признать, что подобно тому, как это установлено для тропизмов, структура фотопериодической реакции такова: 1) восприятие раздражения, 2) передача раздражения, 3) реакция.
Естественно, что и при объяснении процесса передачи раздражения при фотопериодической реакции было сделано допущение о перемещении гормональных веществ из органов растения, подвергающихся действию соответствующего фотопериода, к реагирующим частям. Как показали опыты Разумова, действие фотопериодического раздражения распространяется при реакции клубнеобразования лишь в нисходящем направлении.
Для правильного понимания природы фотопериодической реакции и развития представления об участии гормонов в этом процессе было чрезвычайно важно установить значение фотопериода как фактора фотосинтетических процессов. При изучении действия дня различной продолжительности на образование клубней картофеля естественно допустить решающее значение изменений в накоплении и перемещении ассимилятов при разном фотопериоде. Достаточно принять, что отток ассимилятов из листьев картофеля к образующимся клубням протекает лишь в темные часы суток, чтобы получить объяснение зависимости клубнеобразования от фотопериода ограниченной продолжительности. Однако данные всех опытов по изучению фотопериодизма позволяют совершенно определенно заключить, что изменения в фотосинтезе и перемещении ассимилятов не могут объяснить фотопериодической реакции растений. Основания для этого заключения таковы.
Во-первых, при фотопериодических реакциях и, в частности, при действии фотопериода на клубнеобразование, в условиях эффективного фотопериода может даходиться лишь малая часть листовой поверхности. Так, в опытах Разумова она составляла в некоторых случаях всего 9% от общей листовой поверхности. Трудно допустить, чтобы изменения в оттоке ассимилятов из 7п части листовой поверхности могли иметь своим следствием образование клубней. Во-вторых, фотопериодическая реакция может осуществляться за счет света столь низкой интенсивности, при которой скорость фотосинтеза ничтожна. Так, например, Гарнер и Аллард установили, что типичная реакция, наблюдаемая при длинном 18-часовом дне, возникает и в том случае, если к естественному 12-часовому освещению добавляется 6 часов воздействия светом при освещенности 50 лк. Можно допустить, что эта освещенность лежит ниже компенсационной точки большинства растений. Однако при столь низкой интенсивности света, не обеспечивающей не только прибыли ассимилятов в листьях, по даже поддержания их запасов ка данном уровне, имела место фотопериодическая реакция, Следовательно, хотя эта реакция и возникала за счет удлинения фотопериода, ее нельзя объяснить как следствие усиления процесса фотосинтетической работы листьев.
В связи с этим целесообразно вообще указать, что зависимость накопления ассимилятов от продолжительности фотопериода и фотосинтетической работы весьма сложна. В некоторых случаях, как например для фасоли, В. Н. Любименко и О. А. Щеглова (1927) нашли, что максимальное накопление сухого вещества урожая имело место не при наиболее длинном на испытывавшихся фотопериодов, а при 8-часовом дне. В этом последнем случае сухой вес урожая на 37% превышал соответствующую величину для 16-часового дня. Такой результат может показаться парадоксальным только на первый взгляд. Если иметь в виду, что фотопериодическое воздействие сказывается на образовании вегетативных органов, то вполне понятно, как на коротком дне растение могло образовать больше сухого вещества вегетативных органов, чем на длинном дне.
Ярким примером детерминирующего действия фотопериода на формообразование вегетативных органов является зависимость формирования луковиц от длины дня. Так, для одного из видов Allium Гарнер и Аллард уже давно установили, что образование луковиц происходит лишь на длинном дне. Культура этого растения на искусственно укороченном 10-часовом дне приводила к образованию длинных, хорошо развитых листьев, но луковицы не образовывались. В данном случае увеличение продолжительности дня оказывало эффект также вне зависимости от удлинения периода возможного накопления ассимилятов. Об этом можно было заключить по тому, что образование луковиц имело место при разной интенсивности света в течение дополнительного (свыше 10 час.) периода освещения.
Очень интересные результаты формообразующего действия фот-опериодов малой продолжительности описаны немецкими ботаниками Гардером и Витшем (Harder, Witsch, 1940). Одно из растений сем. Crassulaceae — Kalanchoe blossfetdiana — при культуре на 10-часовом дне дает небольшие, но очень суккулентные, почти сидячие листья. При выращивании в условиях фотопериода свыше 12 час. образуются листья с более развитой листовой пластинкой, меньшей суккулентнюстью и более развитым черешком. Это изменение свойств листьев является реакцией, осуществляющейся и в том случае, если действию короткого дня подвергается не все растение, а только часть листьев. В таких условиях, очевидно, происходит передача фотопериодического раздражения, о которой мы говорили выше. Но в отличие от данных, полученных при изучении фотопериодической реакции клубнеобразования, удалось установить распространение формообразующего действия фотопериода на листья лишь в апикальном направлении.
В связи с излагаемыми ниже данными опытов по изучению действия фотопериода на образование репродуктивных органов растений интересно отметить значение возраста для фотопериодической реакции. Так только при выдерживании отдельных хорошо развитых листьев среднего возраста, еще продолжавших расти, на коротком дне молото было наблюдать возникновение фотопериодической реакции в других листьях, находившихся на длинном дне. Создание короткого фотопериода только для старых, закончивших рост листьев, не вызывало фотопериодической реакции в других листьях растения, остававшихся на длинном дне.