Факультет

Студентам

Посетителям

Формирование желточного мешка как органа дыхания

Желточный мешок закладывается раньше всех других временных органов связи зародыша с внешней средой.

Его закладка у цыпленка может быть различима с начала вторых суток инкубации. В продолжение следующих семи суток развития клеточные слои, образующие закладку желточного мешка, быстро растут вокруг массы желтка и, окружая ее, в конце концов смыкаются друг с другом (Дюваль — Duval, 1984а). Лутц (Lutz, 1954), нанося метки тушью на бластодерму зародыша, показал, что кишечная и желточная энтодерма представляют собой единое целое и что мезодермальный слой закладки желточного мешка является непосредственным продолжением мезодермы тела зародыша. Собственно желточный мешок образуется из двух клеточных слоев — внутреннего энтодермального и наружного мезодермального слоя. Последний представляет собой висцеральный листок мезодермы.

По-видимому, закладка желточного мешка принимает участие в газообмене зародыша еще до появления в ней сосудов. Однако со времени

образования так называемого желточного кровообращения, что связано также и с началом сокращения мышцы сердца, роль закладки желточного мешка в газообмене становится несомненной. По данным Барри (Barry, 1948), сокращение сердечной мышцы у зародыша кур наступает в возрасте 30 час. от начала инкубации, а по данным Хьюгс (Hughes, 1935) — по достижении зародышем стадии 16 сомитов. По Барту (1951), полностью кровообращение устанавливается у зародыша в возрасте 38 час. от начала инкубации.

Наряду с формированием в закладке желточного мешка артериальной и венозной систем кровообращения, подробно описанных Поповым (Popoff, 1894), в ее краевой зоне происходит интенсивный процесс кроветворения (Афанасьев — Afanassiew, 1866); Гетте (Goette, 1874); Вирхов (Virchow, 1875, 1891); Гис (His, 1876); Диссе (Disse, 1879); Делер (Dehler, 1895); Хан (Hahn, 1909); Рюкерт и Мольер (Riickert u. Mollier, 1906); Данчакова (Danchakoff, 1908); Менкес и Литвак (Menkes si Litvac, 1956) и др.

Появление кровяных элементов, как известно, является непременным условием, способствующим усилению газообмена цыпленка.

По данным Рюкерта и Мольера (1906), образование стенок сосудов и просветов в кровяных островках начинается у зародышей на стадии 10 пар сомитов. У зародышей на стадии от 12 до 16 пар сомитов сосудистая сеть закладки желточного мешка состоит уже из коротких и широких анастомозирующих эндотелиальных трубок. Разделение сосудистой системы на артериальную и венозную наступает только после начала сокращения сердечной мышцы, т. е. связано с функцией кровообращения. На необходимость определенной функциональной стимуляции в дифференцировке сосудов указывают и данные Чэпмана (Chapman, 1918), который показал, что в отсутствие циркуляции крови многие центральные сосуды закладки желточного мешка подвергаются регрессии, хотя новые сосуды продолжают формироваться на периферии сосудистой зоны. На прямую зависимость между ростом сосудов желточного мешка и процессом газообмена указывают и данные Нидхэма (Needham, 1932).

Существенным моментом, повышающим газообмен зародыша, является образование форменных элементов крови, и в частности созревание эритробластов и их превращение в зрелые эритроциты. Смеховский (Smiechowsky, 1892) нашел, что гемоглобин в кровяных клетках зародыша курицы в самом начале его появления (на стадии 12 пар сомитов) не может быть обнаружен оптически, но хорошо уловим при помощи химической реакции. Данчакова (1907 и 1908) показала, что до конца третьих суток инкубации красная кровь зародыша представлена первичными красными тельцами и что, начиная с четвертых суток инкубации, происходит изменение в характере кроветворения: первичные кровяные тельца исчезают и постепенно замещаются дефинитивными эритробластами. Сосудистый аппарат желточного мешка, по данным Данчаковой, достигает высоты своего развития и кроветворной функции между 10 и 14—15 сутками инкубации. Затем сосуды претерпевают инволюцию, приводящую к концу инкубации к их запустеванию. Однако значение сосудистого поля желточного мешка как органа дыхания заканчивается значительно раньше, а именно у зародышей в возрасте конца восьмых — начала девятых суток инкубации. Прекращение их функции газообмена связано с их полной изоляцией от соприкосновения с внутренней поверхностью подскорлуповой оболочки яйца, что достигается вросшим в полость целома аллантоисом. Сосуды, изолированные от контакта с внутренней поверхностью подскорлуповой оболочки, погружаются в толщу энтодермальной ткани желточного мешка. В результате указанной перестройки желточный мешок перестает функционировать как орган дыхания.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: