Факультет

Студентам

Посетителям

Формирование некоторых зональных особенностей консорций

А. Г. Воронов

Консортивные связи лежат в основе существования любого сообщества.

Характер этих связей определяется не только экологическими особенностями территории, но и ее прошлым. Он несет ярко выраженный отпечаток зональных и региональных черт этой территории. В качестве исходного сообщества, характеризующегося наиболее благоприятными экологическими условиями, длительным непрерывным развитием и наибольшим богатством и разнообразием консортивных связей, может быть избран влажный тропический (дождевой тропический) лес. Хотя горный лес полосы туманов тропического пояса, нефелогилея, судя по разнообразию примитивных форм животных и растений, вероятно, еще древнее, однако современные условия здесь несколько суровее, чем во влажном тропическом лесу низменностей, поэтому ряд форм элиминирован, а консортивные связи несколько упрощены.

Напомню, что под консорцией мы понимаем совокупность самостоятельно (без опоры на другое растение) существующего ассимилирующего растения вместе со всеми непосредственна связанными с ним организмами. Это растение составляет основу (ядро) консорции, а связанные с ним организмы называются консортами. Организмы, взаимодействующие с консортами, например их паразиты, враги, в состав консорции не входят. Потребители мертвых органических веществ, отчужденных от растения, представляющего основу консорции, в состав консорции не входят, в отличие от форм, связанных с органическими мертвыми веществами, не потерявшими связи с этим растением. Следует различать консорции особи и консорции популяции вида в биоценозе. Вторые всегда бывают более полными, чем первые.

Для влажного тропического леса характерна непрерывность сезонного развития, многовидовой состав древостоя, в котором невозможно выделение древесных ярусов, отсутствие жизненной формы кустарников и развитие травянистых фанерофитов, бедность видового состава трав, обилие и разнообразие внеярусных (межярусных) растений — эпифитов и лиан, присутствие особой жизненной формы деревьев — душителей. Жизнь во влажном тропическом лесу сосредоточена в кронах деревьев, число видов, для которых ядрами консорции являются травы, невелико. К тому же среди травянистых растений нередко бывает обильным лишь одно, часто несъедобное или мало съедобное для большинства фитофагов,— папоротник, седагинелла, перец. Остальные же виды трав представлены немногими особями. Из млекопитающих преимущественно копытные связаны отчасти с травами, а еще в большей степени с подростом деревьев.

Древостой влажного тропического леса характеризуется преобладанием деревьев, представленных малым числом стволов. Так, на пробной площади в 0,25 га, заложенной на юге провинции Юньнань (КНР), из 62 зарегистрированных видов деревьев 51 имел, от 1 до 5 стволов, лишь 1 вид из рода кнема имел 74 ствола и 1 вид из рода гиронниера 62 ствола при общем числе стволов 494. Вполне естественно, что среди потребителей листвы деревьев и веточного корма преобладают полифаги.. Это, видимо, относится к представителям разных систематических групп животных: и к улиткам, и к насекомым, и к млекопитающим. Насыщенность цепей питания, обилие разнообразных консументов первого порядка приводят к тому, что и число консументов более высоких порядков также весьма значительно. Поэтому численность потребителей растительной массы не дает сколько-нибудь значительных колебаний. А высокий уровень продукции биомассы обеспечивает нормальное развитие листвы и ветвей деревьев несмотря на интенсивность воздействия консортов-потребителей.

Многообразны проявления мутуализма и комменсализма во влажном тропическом лесу. Достаточно упомянуть о взаимоотношениях деревьев-мирмекофилов с муравьями, о развитии каулифлории в связи с опылением цветков муравьями, о многообразии жизненных форм эпифитов и лиан, о широком развитии энтомофилии и многочисленных оригинальных приспособлениях цветков к опылению определенными видами насекомых, об устройстве термитами коридорчиков из почвенных частиц на стволах деревьев, а муравьями — гнезд из «сшитых» ими листьев деревьев, о микроводоемах в розетках листьев эпифитов из семейства бромелиевых и проч.

Такое многообразие трофических, топических, фабрических и форических связей приводит к тому, что типизация консорций во влажном тропическом лесу оказывается совершенно невозможной. Каждое дерево — консортивное ядро — имеет свой, сильно отличающийся от других, набор консортов. Видовой состав эпифитов, лиан, душителей, фитофагов и прочих

на одном дереве какого-либо вида совершенно не похож на видовой состав консортов другого дерева того же вида. Поэтому каждая консорция индивидуальна. В то же время один и тот же консорт использует деревья различных видов. Это касается не только подвижных фитофагов, но и таких растений, как лианы, которые нередко перебрасываются с одного дерева на другое, сплетая их в своеобразную сеть. Поэтому связи между консорциями здесь представляются наиболее тесными и сложными.

Исходя из этой характеристики, можно наметить основные пути изменения консортивных связей под влиянием различных факторов, в различных сообществах разных регионов земного шара.

Эти изменения консортивных связей протекают под влиянием изменений среды. Следует при этом выделить уменьшение тепла и влаги или обоих компонентов климата вместе; появление неблагоприятного периода — морозного или сухого — и, следовательно, нарушение непрерывного круглогодичного развития жизни; ухудшение эдафических условий, в частности, прогрессирующее засоление или заболачивание почвы; изоляцию от остальной суши, особенно резко выраженную на островах и на вершинах гор.

Всем этим изменениям среды сопутствует обеднение видового состава, в первую очередь, продуцентов — ядер консорций. Все более резко вычленяются доминанты, в том числе эдификаторы, а в связи с этим консорции уже могут быть подразделены на две категории — основные, связанные с доминирующими автотрофными растениями, и второстепенные, связанные с ассектаторами. При этом уменьшается и число видов консортов. Нередко приспособления, выработанные растениями в качестве защиты от неблагоприятных условий среды, оказываются полезными им в борьбе с консументами.

Появление хорошо выраженных ярусов, а затем и уменьшение их числа — одна из причин дифференциации консортов и их эволюции. При этом резко возрастает значение жизненных форм, слабо представленных или полностью отсутствующих во влажном тропическом лес — кустарников,, геофитов, хамефитов, гемикриптофитов, что вызывает специализацию консортов.

В ряде сообществ, например в степях и пустынях, большое развитие получают подземные органы травянистых и кустарничковых растений, в лесах — деревьев и кустарников. Это приводит к резкому возрастанию числа и обилия форм, связанных с подземными ярусами растительного покрова.

Многие консортивные связи теряют свое значение или полностью исчезают. Так, в сообществах умеренного пояса почти не встречаются эпифиты — цветковые растения и папоротникообразные; практически полностью отсутствуют эпифиллы; мир мекофильных растений мало; деревья-душители полностью отсутствуют; почти полностью исчезают деревянистые и остаются лишь небольшие по размерам травянистые лианы.

Эти общие тенденции изменения и упрощения консортивных связей приводят к унификации отношений между растением — ядром консорции и его консортами. Консортивные связи растительной популяции одного и того же вида в сообществе приобретают значительное сходство. Становится возможной типологическая характеристика этих связей.

Хорошо выражена и заслуживает пристального изучения специфика консортивных связей в сообществах различных широтных зон, высотных поясов и регионов. Так, для океанических островов характерна дефектность консортивных связей, зависящая от роли случая в проникновении того или иного вида на тот или иной остров. В сообществах, развивающихся в экстремальных условиях, создаётся высокий эндемизм среди консортов, что отмечалось, например, при анализе консорций многих солянок в полупустынях и пустынях. Степные сообщества характеризуются весьма резкими погодичными колебаниями численности мелких грызунов и таких насекомых-фитофагов, как саранчевые.

Исследование всего комплекса консортивных связей, характерных для сообществ разных регионов, должно проводиться параллельно с изучением изменений отдельных типов консортивных связей в разных сообществах.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: