А. Г. Воронов
Консортивные связи лежат в основе существования любого сообщества.
Характер этих связей определяется не только экологическими особенностями территории, но и ее прошлым. Он несет ярко выраженный отпечаток зональных и региональных черт этой территории. В качестве исходного сообщества, характеризующегося наиболее благоприятными экологическими условиями, длительным непрерывным развитием и наибольшим богатством и разнообразием консортивных связей, может быть избран влажный тропический (дождевой тропический) лес. Хотя горный лес полосы туманов тропического пояса, нефелогилея, судя по разнообразию примитивных форм животных и растений, вероятно, еще древнее, однако современные условия здесь несколько суровее, чем во влажном тропическом лесу низменностей, поэтому ряд форм элиминирован, а консортивные связи несколько упрощены.
Напомню, что под консорцией мы понимаем совокупность самостоятельно (без опоры на другое растение) существующего ассимилирующего растения вместе со всеми непосредственно связанными с ним организмами. Это растение составляет основу (ядро) консорции, а связанные с ним организмы называются консортами. Организмы, взаимодействующие с консортами, например их паразиты, враги, в состав консорции не входят. Потребители мертвых органических веществ, отчужденных от растения, представляющего основу консорции, в состав консорции не входят, в отличие от форм, связанных с органическими мертвыми веществами, не потерявшими связи с этим растением. Следует различать консорции особи и консорции популяции вида в биоценозе. Вторые всегда бывают более полными, чем первые.
Для влажного тропического леса характерна непрерывность сезонного развития, многовидовой состав древостоя, в котором невозможно выделение древесных ярусов, отсутствие жизненной формы кустарников и развитие травянистых фанерофитов, бедность видового состава трав, обилие и разнообразие внеярусных (межярусных) растений — эпифитов и лиан, присутствие особой жизненной формы деревьев — душителей. Жизнь во влажном тропическом лесу сосредоточена в кронах деревьев, число видов, для которых ядрами консорции являются травы, невелико. К тому же среди травянистых растений нередко бывает обильным лишь одно, часто несъедобное или мало съедобное для большинства фитофагов, — папоротник, седагинелла, перец. Остальные же виды трав представлены немногими особями. Из млекопитающих преимущественно копытные связаны отчасти с травами, а еще в большей степени с подростом деревьев.
Древостой влажного тропического леса характеризуется преобладанием деревьев, представленных малым числом стволов. Так, на пробной площади в 0,25 га, заложенной на юге провинции Юньнань (КНР), из 62 зарегистрированных видов деревьев 51 имел, от 1 до 5 стволов, лишь 1 вид из рода кнема имел 74 ствола и 1 вид из рода гиронниера 62 ствола при общем числе стволов 494. Вполне естественно, что среди потребителей листвы деревьев и веточного корма преобладают полифаги.. Это, видимо, относится к представителям разных систематических групп животных: и к улиткам, и к насекомым, и к млекопитающим. Насыщенность цепей питания, обилие разнообразных консументов первого порядка приводят к тому, что и число консументов более высоких порядков также весьма значительно. Поэтому численность потребителей растительной массы не дает сколько-нибудь значительных колебаний. А высокий уровень продукции биомассы обеспечивает нормальное развитие листвы и ветвей деревьев несмотря на интенсивность воздействия консортов-потребителей.
Многообразны проявления мутуализма и комменсализма во влажном тропическом лесу. Достаточно упомянуть о взаимоотношениях деревьев-мирмекофилов с муравьями, о развитии каулифлории в связи с опылением цветков муравьями, о многообразии жизненных форм эпифитов и лиан, о широком развитии энтомофилии и многочисленных оригинальных приспособлениях цветков к опылению определенными видами насекомых, об устройстве термитами коридорчиков из почвенных частиц на стволах деревьев, а муравьями — гнезд из «сшитых» ими листьев деревьев, о микроводоемах в розетках листьев эпифитов из семейства бромелиевых и проч.
Такое многообразие трофических, топических, фабрических и форических связей приводит к тому, что типизация консорций во влажном тропическом лесу оказывается совершенно невозможной. Каждое дерево — консортивное ядро — имеет свой, сильно отличающийся от других, набор консортов. Видовой состав эпифитов, лиан, душителей, фитофагов и прочих
на одном дереве какого-либо вида совершенно не похож на видовой состав консортов другого дерева того же вида. Поэтому каждая консорция индивидуальна. В то же время один и тот же консорт использует деревья различных видов. Это касается не только подвижных фитофагов, но и таких растений, как лианы, которые нередко перебрасываются с одного дерева на другое, сплетая их в своеобразную сеть. Поэтому связи между консорциями здесь представляются наиболее тесными и сложными.
Исходя из этой характеристики, можно наметить основные пути изменения консортивных связей под влиянием различных факторов, в различных сообществах разных регионов земного шара.
Эти изменения консортивных связей протекают под влиянием изменений среды. Следует при этом выделить уменьшение тепла и влаги или обоих компонентов климата вместе; появление неблагоприятного периода — морозного или сухого — и, следовательно, нарушение непрерывного круглогодичного развития жизни; ухудшение эдафических условий, в частности, прогрессирующее засоление или заболачивание почвы; изоляцию от остальной суши, особенно резко выраженную на островах и на вершинах гор.
Всем этим изменениям среды сопутствует обеднение видового состава, в первую очередь, продуцентов — ядер консорций. Все более резко вычленяются доминанты, в том числе эдификаторы, а в связи с этим консорции уже могут быть подразделены на две категории — основные, связанные с доминирующими автотрофными растениями, и второстепенные, связанные с ассектаторами. При этом уменьшается и число видов консортов. Нередко приспособления, выработанные растениями в качестве защиты от неблагоприятных условий среды, оказываются полезными им в борьбе с консументами.
Появление хорошо выраженных ярусов, а затем и уменьшение их числа — одна из причин дифференциации консортов и их эволюции. При этом резко возрастает значение жизненных форм, слабо представленных или полностью отсутствующих во влажном тропическом лес — кустарников,, геофитов, хамефитов, гемикриптофитов, что вызывает специализацию консортов.
В ряде сообществ, например в степях и пустынях, большое развитие получают подземные органы травянистых и кустарничковых растений, в лесах — деревьев и кустарников. Это приводит к резкому возрастанию числа и обилия форм, связанных с подземными ярусами растительного покрова.
Многие консортивные связи теряют свое значение или полностью исчезают. Так, в сообществах умеренного пояса почти не встречаются эпифиты — цветковые растения и папоротникообразные; практически полностью отсутствуют эпифиллы; мир мекофильных растений мало; деревья-душители полностью отсутствуют; почти полностью исчезают деревянистые и остаются лишь небольшие по размерам травянистые лианы.
Эти общие тенденции изменения и упрощения консортивных связей приводят к унификации отношений между растением — ядром консорции и его консортами. Консортивные связи растительной популяции одного и того же вида в сообществе приобретают значительное сходство. Становится возможной типологическая характеристика этих связей.
Хорошо выражена и заслуживает пристального изучения специфика консортивных связей в сообществах различных широтных зон, высотных поясов и регионов. Так, для океанических островов характерна дефектность консортивных связей, зависящая от роли случая в проникновении того или иного вида на тот или иной остров. В сообществах, развивающихся в экстремальных условиях, создаётся высокий эндемизм среди консортов, что отмечалось, например, при анализе консорций многих солянок в полупустынях и пустынях. Степные сообщества характеризуются весьма резкими погодичными колебаниями численности мелких грызунов и таких насекомых-фитофагов, как саранчевые.
Исследование всего комплекса консортивных связей, характерных для сообществ разных регионов, должно проводиться параллельно с изучением изменений отдельных типов консортивных связей в разных сообществах.