Форма животных и растений может быть охарактеризована качественно или количественно различными цифровыми индексами, полученными из соотношения определенных меристических признаков организма.
В этом случае мы получаем конкретные цифровые характеристики биологической компоненты ландшафта, которые могут коррелировать со степенью воздействия на биоту различных факторов среды и могут служить индикаторами степени этого воздействия.
В. М Савруевым предпринята попытка объяснения морфологической изменчивости раковины Collisella dorsuosa — самого массового вида «блюдечек» на литорали дальневосточных морей России, исходя из теоретической предпосылки о связи формы животного с условиями обитания. Этим исследованием ставится вопрос о возможности использования формы раковины данных гастропод в качестве индикатора состояния литоральных ландшафтов.
Материалом для исследования В. М. Савруева послужили его собственноручные сборы, сделанные в бух. Витязь зал. Петра Великого. Животные с участка литорали длиной 5-8 м собирались в единую пробу. На некоторых участках было обнаружено всего несколько экземпляров, на других их число достигало нескольких десятков. Всего было взято 12 таких проб, но статистический анализ собранных моллюсков показал, что сборы с некоторых станций недостаточны для каких-либо определенных выводов, поэтому анализировались только пробы, взятые на станциях. Всего проанализировано 290 раковин.
У гастропод измерялись длина (А), ширина (В) и высота (Н) раковины. Рассчитывались отношения В/А, Н/А и 2Н/В. Первый индекс говорит об общем контуре основания раковины, по отношению Н/А можно судить об относительной «стройности» раковины. Наиболее интересным представляется отношение 2Н/В. Если макушку раковины «блюдечек» спроецировать на середину ширины раковины, то во фронтальной проекции получается равнобедренный треугольник, и по отношению 2Н/В (или по тангенсу макушечного угла С) можно судить об относительном объеме тела животного.
В качестве основного параметра среды для характеристики мест взятия проб в данном исследовании используется так называемый индекс ветрового воздействия.
Обращение к этому понятию вызвано работами У. Эйди, который рассчитывал значения индекса путем умножения частотных данных по направлению ветра (в %) на значения силы ветра по шкале Бофорта (баллы). Получаемые таким образом значения он использовал для характеристики многокилометровых участков рифа и связывал индекс с распространением и развитием водорослевых валов. Принцип умножения данных по направлению ветра на его силу взят за основу, но в этой работе он несколько модифицирован. Для ветра каждого направления суммируются процентные единицы, показывающие, какую долю от ветров всех направлений составляет ветер определенного направления за каждый месяц, когда литораль исследуемого района свободна от ледового покрова. При анализе ветров разной силы необходимо вводить поправочный коэффициент, который может быть выражен в единицах скорости ветра (в м/с). В результате суммирования помесячных значений получаются определенные суммы процентных единиц для каждого из ветров, которые наносятся на розу ветров. Далее для каждой станции суммируются данные по ветрам тех направлений, которые существенно влияют на участки литорали, где расположена та или иная станция. Сумма этих процентных единиц и составляет «индекс ветрового воздействия». В данном конкретном случае не было необходимости учитывать силу ветра, так как многолетняя статистика показывает, что в бух. Витязь по всем направлениям ветер дует примерно с одинаковой силой (2-5 м/с).
Проведенный анализ формы раковины Collisella dorsuosa позволяет говорить о ее изменчивости и о связи морфологии раковины с условиями обитания моллюсков. Из исследуемых параметров наиболее изменчивыми являются индексы, связанные с высотой раковины. Если индекс В/А варьирует в очень небольших пределах, 0,76-0,78, то Н/А меняется от 0,34 до 0,39, а 2Н/В — от 0,89 до 1.
Что касается отношения В/А, здесь у С. dorsuosa отмечены не очень большие различия — 0,76-0,78. Резонно предположить, что если существует связь этого индекса с условиями обитания, то моллюски, живущие на сильно отличающихся друг от друга участках литорали, должны обладать и раковинами, различающимися по отношению ширины раковины к длине. Проведенный анализ формы раковины говорит о том, что это предположение для С. dorsuosa не подтвердилось. Так, у моллюсков со ст. 6 и 8 эти отношения одинаковы, хотя станции расположены на сильно различающихся участках литорали. В то же время у моллюсков со ст. 1, весьма отличающейся от остальных станций по гидродинамической нагруженности, значения этого индекса нельзя назвать сильно выделяющимися: у гастропод они варьируют от 0,74 до 0,78. Таким образом, можно считать, что отношение В/А у С. dorsuosa не связано с гидродинамикой места обитания этих моллюсков.
При возрастании значений индекса ветрового воздействия значения отношений Н/А и 2Н/В также возрастают, т. е. чем сильнее участок литорали подвержен действию волн, тем относительно выше раковина моллюсков. Объяснением такой связи может служить предположение о том, что чем больше значения индексов Н/А и 2Н/В, тем больший объем занимает тело животного и тем сильнее развита нога, обеспечивающая прикрепление моллюска к субстрату. Объем тела животного, вероятно, прямо связан с высотой раковины. Если сравнить две раковины с одинаковыми начениями А и В, но с различными значениями Н, то объемы внутреннего пространства раковин, несомненно, будут разные.
Обитание на более открытых местах моллюсков с более высокой раковиной может быть связано с тем, что гастроподы с менее развитым телом, вероятно, не могут существовать в такой динамичной обстановке и отрываются волнами от скал. На открытых действию волны местах остаются лишь моллюски с относительно более высокой раковиной и достаточно развитой мускулатурой ноги. Свидетельством того, что моллюски часто отрываются от субстрата, может служить большое количество пустых раковин этих гастропод на морском дне. Непосредственное воздействие факторов среды на раковину моллюсков можно оценить лишь приблизительно, исходя из опосредованного влияния на микросреду животного менее специфических факторов среды. Одним из них является действие ветра, которое определяется. как в предлагаемой работе, при помощи индекса ветрового воздействия.
При всей важности этого фактора им одним, разумеется, нельзя полностью охарактеризовать условия обитания исследуемых животных. Для более детального описания гидродинамической нагруженности определенного участка литорали нужно учитывать, кроме ветровых характеристик, рельеф и уклон дна, конфигурацию береговой линии, от которой зависят дифракция и рефракция волн. Для закрытых бухт и заливов большую роль играют их размеры и форма, так как с ними связана длина разгона волны. Именно от этих факторов в конечном счете зависит механическое воздействие водных масс на литоральные ландшафты. Для таких мелких и малоподвижных животных, как гастроподы. особенно важно при характеристике среды их обитания учитывать микрорельеф субстрата того небольшого участка литорали, на котором моллюски обитают.
Несмотря на столь многочисленные оговорки по поводу определения гидродинамической нагруженности литорали, индекс ветрового воздействия вполне может быть использован для предварительной оценки состояния литоральных ландшафтов.
В целом при определении среды для литоральных гастропод необходимо говорить об эффекте биотопа, который обусловлен совместным действием указанных параметров среды на ограниченном (несколько квадратных метров) участке литорали. Одним из примеров проявления эффекта биотопа является ситуация на ст. 5. Здесь собраны гастроподы, у которых отношения Н/А и 2Н/В одни из самых низких. Это не согласуется с показателями индекса ветрового воздействия для данного места. Объяснить такой факт можно тем, что моллюски со ст. 5 собраны со сторон крупных валунов, закрытых от прямого воздействия волн. Таким образом, несмотря на то что значение индекса ветрового воздействия здесь достаточно высокое (195 ед.), проявление параметра ослаблено по отношению к моллюскам, живущим на закрытых сторонах валунов.
Задача выяснения связи морфологии животного с условиями обитания может быть наиболее успешно решена при сравнении существенно различающихся природных ситуаций. Для литоральных животных такими различающимися условиями являются закрытый и открытый по отношению к действию волны участки литорали. Здесь надо отметить, что С. dorsuosa, может быть, и не самый удобный объект для решения подобной задачи, так как в очень закрытом месте бух. Витязь (кутовая часть, не подверженная действию сильных нагонных волн) этот моллюск не обнаружен. Необходимо сказать несколько слов и о С. dorsuosa с наиболее открытого места бухты, каковым является по значению индекса ветрового воздействия (504 ед.) северный входной мыс (ст. 1). На этом мысу найдено всего 5 экз. гастропод данного вида. Разумеется, такого количества совершенно недостаточно для выведения средних значений параметров раковины. Но каждого из этих моллюсков можно рассматривать как обитателя участка берега, сильно открытого действию волн. Поскольку мы говорим об индивидуальной изменчивости и о связи формы раковины отдельных животных с условиями обитания, то более интересные результаты могут быть получены при анализе не одного среднего значения, характеризующего группу в целом, а совокупности отдельных значений. Поэтому здесь приводится небольшая, но практически полная выборка со ст. 1, позволяющая анализировать раковину каждого отдельного моллюска без выведения среднего.
Данные по связи формы раковины С. dorsuosa с гидродинамикой мест их обитания хорошо согласуются с результатами работы по изменчивости Littorina kurila, собранных одновременно с С. dorsuosa на тех же станциях. Литторины, живущие в более открытых действию волны местах (ст. 1, 8), менее стройные и с более широким устьем, чем особи с закрытого участка литорали (ст. 6). Исходя из сказанного выше, можно с достаточной уверенностью судить об интенсивности волнового воздействия на различные участки литорали исследуемой бухты по форме раковины живущих здесь гастропод. Это служит подтверждением предположения о возможности такого рода биоиндикации.
Ранее уже говорилось, что для более точной оценки гидродинамической нагруженности литоральных ландшафтов необходимо учитывать кроме ветровых характеристик и ряд других. Расчет интенсивности волнового воздействия на литораль бух. Витязь был сделан В. В. Орбовым. Как и предполагалось, учет основного числа факторов, влияющих на гидродинамическую нагруженность литорали, внес коррективы в оценку открытости береговой линии исследуемой бухты, сделанную исходя только из ветровых характеристик. Вместе с тем результаты этой работы служат подтверждением того, что форма раковины литоральных гастропод может служить индикатором состояния литоральных ландшафтов. И по расчетным значениям гидродинамической нагруженности, и по индексам, характеризующим форму раковины гастропод, оказалось возможным дифференцировать участки берега исследуемой бухты. Наиболее подверженными волновому воздействию оказались ст. 1. 8, наименьшая гидродинамическая нагруженность наблюдается в месте расположения ст. 6.
Результаты исследования позволяют сделать следующие выводы:
- наиболее изменчивым параметром раковины литорального брюхоногого моллюска Collisella dorsuosa является ее высота;
- индексы, характеризующие высоту раковины, варьируют в большей степени, чем отношение ширины раковины к длине:
- на участках берега, более подверженных действию волн, выживают только гастроподы с относительно более высокой раковиной, что, вероятно, связано со способностью животного прочнее прикрепляться к субстрату;
- наблюдаемая изменчивость коррелирует с интенсивностью волнового воздействия на места обитания моллюсков, что может служить основанием для использования формы раковины этих гастропод в качестве индикатора гидродинамической нагруженности литоральных ландшафтов.
Аналогичные исследования в приложении к комплексам сублиторальных и литоральных фораминифер были проведены Т. В. Преображенской.