До зоны VII включительно можно было рассматривать эволюцию растительного покрова для Земли в целом. Далее приходится излагать ее по отдельным фитохориям. Количество фитохорий и степень их отличий увеличиваются от раннего карбона и до конца перми. В раннем карбоне существовали самостоятельные Ангарская и Еврамерийская области. Судя по палинологическим комплексам, тогда же отделилась и Гондванская область, где миоспоры турне и отчасти визе относятся к эндемичной миофлоре Granulatisporites frustulentus (Австралия). Со среднего карбона постепенно отделяется Катазиатская область от Еврамерийской. В течение карбона и перми растет не только количество фитохорий, но и их ранг — до царства включительно. Деление растительного покрова на фитохории тесно связано с климатом. Так, еврамерийская и катазиатская флоры приурочены к экваториальному поясу с тропическим и субтропическим климатом, ангарская флора — внетропическая (бореальная) и лишь в перми местами заходила в экваториальный пояс. Гондванская флора соответствует южной (нотальной) внетропической зоне.
Еврамерийская флора
Эта флора распространена в карбоне и ранней перми Северной Америки, Северной Африки, Европы, Кавказа, Малой и Средней Азии. В КНР и Юго-Восточной Азии к Еврамерийской области можно отнести лишь флоры раннего и среднего карбона, сменяемые затем флорами Катазиатской области (в среднем карбоне — провинции).
Составить единые списки еврамерийских растений трудно, так как одни таксоны устанавливались по отпечаткам, а другие (независимо от первых) — по петрификациям, в том числе в угольных почках. Определить соответствие тех и других таксонов часто не удается. Еще сложнее установить систематическую принадлежность дисперсных миоспор. Последовательность еврамерийских комплексов миоспор от верхов девона до низов перми разделена на большое количество палинологических зон. Флора на рубеже девона и карбона меняется постепенно. Некоторые захоронения низов перми сохраняют карбоновый облик. Это создает трудности в проведении обеих границ карбона во флороносных толщах.
Начиная с турне можно выделить выдерживающиеся ассоциации растений. Одна из турнейских ассоциаций составлена преимущественно плауновидными, иными чем в девоне. Характерны роды Lepidodendropsis и Sublepidodendron, появляются первые виды Lepidodendron. Остатки вегетативных побегов ассоциируют с ризофорами (Stigmaria, Protostigmaria) и специализированными стробилами (Lepidostrobus, Lepidocarpon), неизвестными в девоне. Споры лепидофитов — важный компонент миоспоровых комплексов. Плауновидные внедряются в болотные экосистемы и становятся в них доминантами. В другой ассоциации, отчасти связанной с дельтовыми равнинами, доминируют папоротники, лагеностомовые, каламопитиевые и, может быть, прогимноспермы. По-видимому, турнейские папоротники еще не имели развитой листовой пластинки (перышек). Большая часть папоротниковидных вай, вероятно, принадлежала каламопитиевым и лагеностомовым. Разделить листву этих групп по отпечаткам довольно трудно. Обычно приводится единый список родов: Cardiopteridium, Fryopsis, Rhodeopteridium, Adiantites, Anisopteris, Sphenopteridium, Triphyllopteris и др. В известковистых песчаниках и туфогенных породах те же растения известны в виде петрификаций. При этом можно отделить роды папоротников (большей частью с клепсидроидными черешками), каламопитиевых (Calamopitys) и лагеностомовых (Lyginorachis и др.). В турне встречаются семена типа Hydrasperma. Фруктификации (семена, спорангии) как голосеменных, так и папоротников располагались на безлистных осях. Среди членистостебельных турне к сфенофиллам добавляются растения с сердцевинными отливами Archaeocalamites.
По-видимому, в турне побережья экваториальных морей были уже заселены зарослями мангрового типа, причем доминировали в них плауновидные. С турне и далее вверх по разрезу карбона часто встречаются стигмариевые почвы. Турнейский возраст имеют и первые угленосные толщи внутриконтинентального (лимнического) происхождения, указывающие, что растительность на склонах долин могла сдерживать снос обломочного материала в низины. Возможно, что еще в турне началась пространственная дифференциация еврамерийской флоры. Так, намечаются различия турнейских флор Урала и КНР от флор Западной Европы и Северной Америки.
Визейская флора по облику близка к турнейской. Сохраняются роды голосеменных, установленные по отпечаткам листьев. Визейские папоротники принадлежат зигоптеридиевым и ботриоптеридиевым (кладоксилеевые уже исчезают), среди которых пока не установлены формы с развитыми перышками. Появляются первые тригонокарповые (им принадлежат семена Trigonocarpus и Holcospermum, листва Neuropteris). Среди лепидофитов увеличивается количество и разнообразие Lepidodendron, характерен род Eskdalia, появляются первые сигиллярии и Lepidophloios. Весьма обычны археокаламиты. Род Cheirostrobus известен только в визе. Можно выделить две основные ассоциации растений. Одна сопровождает угольные пласты (антракофильная) и представлена преимущественно лепидофитами; другая (антракофобная) не связана с угольными пластами и представлена растениями с папоротниковидной листвой. Возрастают географические различия флористических комплексов, отмечаемые как по миоспорам, так и по макрофоссилиям; по тем и другим можно выделить Казахстан из остальной части Еврамерийской области в Казахстанскую провинцию.
Флора серпуховского века (намюра А) близка к визейской, хотя в течение этого века некоторые раннекаменноугольные роды исчезли (Sublepidodendron, Eskdalia и др.) и, наоборот, появились роды, характерные для среднего карбона (Mariopteris, Alethopteris, Pecopteris, Cordaites). Вместо Archaeo catamites все большую роль играют MesocalamiteSy позже сменяемые Catamites.
Примерно на границе нижнего и среднего карбона (между нижним и средним намюром западноевропейской шкалы карбона) происходит существенное преобразование флоры. Флора кульма (так называют европейский нижний карбон) сменяется флорой вестфальского типа. В литературе обсуждался вопрос о стратиграфическом уровне этой смены, называвшейся «флористическим скачком» (Florensprung), ее связи с перерывами в осадконакоплении, ее резкости. Разумеется, речь не идет о мгновенной перестройке, но в масштабах карбона смена комплексов в любом случае была быстрой. Важно то, что она сопровождалась резким (местами двукратным) сокращением видового состава. «Флористический скачок», вероятно, произошел одновременно с похолоданием в Ангарской области («острогским эпизодом»). В своем полном выражении среднекарбоновая флора представлена в позднебашкирское — раннемосковское время, когда она достигает максимума разнообразия (несколько сотен видов).
Еврамерийская среднекарбоновая флора хорошо изучена. Именно она олицетворяет традиционные и вошедшие в литературу представления о флоре карбона вообще (часто не учитывается, что изображаемые на реконструкциях пышные леса карбона были приурочены лишь к экваториальной зоне). Основу среднекарбоновой флоры составляют разнообразные древовидные лепидофиты (Lepidodendroti, Lepidophloios, Chaloneria, Sigillaria), зигоптеридиевые (Corynepteris), ботриоптеридиевые (Botryopteris, Senftenbergia, Otigocarpia, Discopteris) и мараттиевые (Scolecopteris, Psaronius) папоротники, каламостахиевые (Catamites, Calamostachys. Annularia, Asterophyllites), бовманитовые (Sphenophyllum, Bowmardtes), трнгонокарповые (Neuropteris, Paripteris, Alethopteris, Pachytesta, Linopteris, Medullosa), лагеностомовые (Lyginopteris, Lagenostomay часть Sphenopteris), каллистофитовые, кордаитантовые (Cordaites, Cordaitanthus). Из часто встречающихся голосеменных систематическое положение которых не вполне ясно, отметим Odontopteris и Lonchopteris. В среднем карбоне известны также неггератиевые, травянистые плауновидные (Selaginella), дикранофилловые. В болотах господствовали плауновидные (Lepidophloios, Lepidodendron), остатки которых слагали до 65 % объема торфа, мараттиевые папоротники (Psaronius — Scolecopteris) и тригонокарповые (Medullosa), местами доминировали кордаитантовые. О разнообразии болотной флоры можно судить по наиболее изученному по угольным почкам пласту Херрин (верхи среднего карбона Иллинойса), содержащему 68 видов (59 родов), а с учетом прижизненного сочетания таксонов — 44 вида (29 родов). С начала среднего карбона появляется пыльца лебахиевого типа, а в середине эпохи — первые аллохтонные макроостатки побегов типа Lebachia (Swillingtonia). Вероятно хвойные первоначально занимали приподнятые участки вокруг аккумулятивных низин.
В верхнем карбоне (стефане) резко уменьшается количество плауновидных (особенно за счет Lepidocarpaceae) и увеличивается количество папоротников. Это изменение отражено во всех типах растительных остатков: отпечатках, петрификациях в угольных почках, миоспорах. Поскольку смена доминант произошла одновременно в Донбассе, Западной Европе и Северной Америке, можно полагать, что произошла резкая смена климата. Снижение в верхнем карбоне угленасыщенности и площадей паралического угленакопления, вероятно, объясняется увеличением сухости климата в экваториальном поясе, которое, возможно, совпало по времени с гондванским оледенением. Вероятно усилившаяся сухость климата сначала сказалась на растениях, живших вне углематеринских болот. Изменение комплексов отпечатков растений в междупластьях происходит несколько ниже по разрезу (в середине вестфала D), чем комплексов растительных остатков в угольных пластах.
Основной фон верхнекарбоновых комплексов флоры составляют мараттиевые папоротники (Asterotheca, Pecopteris, Psaronius), кордаитантовые, каламостахиевые, бовманитовые, тригонокарповые (Neuropteris, Alethopteris), птеридоспермы (Callipteridium, Odontopteris, Taeniopteris). В верхнем карбоне иногда встречаются захоронения с доминирующими хвойными (Lebachia, Ernestiodendron). Плауновидные представлены главным образом сигилляриями (субсигилляриями). Основными лесообразующими растениями в позднем карбоне были древовидные папоротники и кордаитантовые; растительность более засушливых территорий и местообитаний приобрела уже пермский (отенский) облик.
В среднем карбоне четко выделяется Казахстанская провинция, в которой флора много беднее, чем в остальной части Еврамерийской области (нет Sigillaria, Lepidophloios, Mariopteris, Alethopteris, Cordaites и многих других растений). Из эндемичных родов можно указать лишь Caenodendron. В остальном эндемизм казахстанской флоры, в которой доминируют Lepidodendron, Neuropteris, Mesocalamites и Sphenopteris, проявляется на уровне видов. Самостоятельность казахстанской флоры подкрепляет представление о том, что Казахстан в раннем и среднем карбоне был отделен от остальной Еврамерийской области океаническим бассейном. Согласно некоторым мобилистским представлениям, во второй половине среднего карбона произошло объединение обоих массивов суши. Именно в это время Казахстанская провинция перешла в Ангарскую область.
Вверх по разрезу карбона возрастает и своеобразие флоры КНР. Хотя в целом облик среднекарбоновой флоры здесь еврамерийский (присутствуют сходные птеридоспермы, каламиты, кордаитантовые и др.), есть и отличия, выражающиеся в большом количестве эндемичных видов, некоторых эндемичных родах и почти полном отсутствии многих растений, характерных для Европы и Северной Америки (например, сигиллярий). Для многих местонахождений очень характерны невроптериды. Со среднего карбона отделилась Катазиатская провинция, которой в позднем карбоне можно придать статус особой области. На западе США (Кордильерская провинция) в среднем — верхнем карбоне также намечается некоторое своеобразие флоры, в частности, раннее появление хвойных. Есть и другие местные особенности еврамерийских комплексов среднего и верхнего карбона, выраженные в распределении отдельных родов. По этим особенностям иногда выделяют (О. П. Фисуненко, Г. У. Пфефферкорн, У. X. Гиллеспи и др.) самостоятельные провинции, отчетливость которых существенно меньше, чем у пермских провинций; поэтому останавливаться на их характеристике не будем.
Примерно на рубеже карбона и перми в еврамерийской флоре увеличивается количество хвойных (Lebachia, Ernestiodendron) и пельтаспермовых Callipteris, уменьшается количество плауновидных. Сильно сокращаются в размере папоротниковидные вайи голосеменных. В остальном раннепермская еврамерийская (отэнская) флора сходна с позднекарбоновой, так что нередко комплексы растений стефана и отэна трудно различить. Типично отэнские комплексы с доминирующими хвойными, Callipteris, пыльцой Potonieisporites и Vittatina изредка появляются в неугленосных фациях с середины верхнего карбона. В неугленосных районах комплексы пермского облика с многочисленными хвойными, вероятно, появились еще раньше. На это косвенно указывают палинологические данные по среднему — верхнему карбону Урала (Г. В. Дюпина, А. Н. Колчина). Пермского облика комплексы макроостатков растений указывались в низах верхнего и даже в верхах среднего карбона Средней Азии (Т. А. Сикстель, Л. И. Савицкая, Т. А. Искандарходжаев), но систематический состав и стратиграфическое положение этих комплексов еще нуждаются в уточнении. Некоторые типично пермского облика комплексы макроостатков ассоциируют в Казахстане с морской среднекарбоновой фауной (М. И. Радченко, К. З. Сальменова). Таким образом вполне вероятно, что та флора, которая начала сменять антракофильную флору на западе Еврамерийской области в конце карбона — начале перми, появилась гораздо раньше в экотонной фитохории на востоке области и отсюда распространилась на запад. Однако важно помнить, что древнейшие достоверные хвойные известны в вестфале B в недрах Еврамерийской области, где они, вероятно, возникли в приподнятых местообитаниях вблизи аккумулятивных низин.
В отэне падает угленасыщенность, сокращается доля захоронений, отражающих сообщества болотистых низин. Судя по палинологическим данным, растительность углеобразующих болот отэна еще долго сохраняла стефанский облик. Растительность пойм и склонов речных и озерных долин изменилась сильнее. По-видимому, с начала перми широко распространились хвойные или хвойно-папоротниковые леса, продуцировавшие массу квазимоносаккатной пыльцы. Ее процент резко увеличивается вблизи границы карбона и перми; увеличивается и доля ребристой безмешковой (типа Vittatina) и квазидисаккатной (типа Protohaploxypitius) пыльцы. Все эти изменения еврамерийской флоры в конце карбона — начале перми обычно связывают с аридизацией. Однако имеются данные, в том числе по палеопочвам, что изменение растительных сообществ в большей мере вызывалось расчленением рельефа и уничтожением болотистых равнин, а не уменьшением количества осадков.
Еврамерийская флора остальной части нижней перми и низов верхней перми мало известна. В этом интервале встречены небогатые захоронения, в которых сильно обедненный комплекс отэнских растений сочетается с хвойными (Ortiseia), более сходными с верхнепермскими. В это время углеобразование полностью прекращается. В Еврамерийской области широко распространяется вулканизм.
Цехштейновая флора
К верхней перми в Западной Европе традиционно относят отложения цехштейна, представленные морскими карбонатно-галогенными породами, указывающими на аридный климат. В делении перми, принятом в СССР, цехштейну отвечает лишь верхняя часть верхней перми. Цехштейновое море распространялось в Европу с севера и простиралось от Ирландии на западе до Прибалтики на востоке. С юга Европа омывалась другим морским бассейном, связанным с океаном Тетис. Берега обоих морей были заселены сходной растительностью. Флора цехштейна изучена более детально. Она небогата (около 20 видов) и составлена главным образом хвойными (Ullmannia, Pseudovoltzia, иногда Quadrocladus) с небольшой примесью других растений (Pseudoctenis, Sphenobaiera, Taeniopteris, пельтаспермовые Lepidopteris). Примечательно очень небольшое количество членистостебельных (Neocalamites, Paracalamites) и почти полное отсутствие папоротников (виды Pecopteris и Sphenopteris скорее принадлежат Peltaspermales) и кордаитов (известны единичные листья Cordaites). В палинологических комплексах преобладают одномешковые миоспоры Nuskoisporites и квазидисаккатные роды Lueckisporites, Taeniaesporites, Jugasporites, Protohaploxypinus, встречаются Vittatina. Близкие миоспоровые комплексы известны в верхней перми Канады. Флора, сходная с цехштейновой, расселилась и далеко на восток. По миоспорам и немногим находкам макроостатков растений она прослеживается на Северном Кавказе, в Прикаспии, на севере КНР. На Дарвазе (Рабноу) встречены многочисленные Lepidopteris (этот род сравнительно редок в цехштейне) и редкие хвойные типы Ullmannia, ассоциирующие с цехштейновыми миоспорами (Lueckisporites и др.).
Североамериканская флора
На востоке США известны местонахождения нижнепермской флоры, сходной с отэнской. Они приурочены к формации Данкард. Более молодая раннепермская флора известна лишь на юго-западе США и приурочена к аналогам артинского — кунгурского ярусов. Ее связывали с катазиатской и даже приходили к выводу о прямой связи Восточной Азии и Северной Америки через Пацифику. Причиной для этого послужили многочисленные находки растений, отнесенных к катазиатским родам Gigantopteris и Titigia. Позже выявились отличия американских и катазиатских гигантоптерид, а растения определявшиеся как Tingia, были отнесены к эндемичному роду Russellites, близкому к еврамерийско-катазианскому роду Plagiozamites. Даже если не принимать во внимание эти растения, разница между североамериканской и катазиатской флорами очень велика. В первой, отражающей семиаридную обстановку и приуроченной к пестроцветным толщам, очень много хвойных (они крайне редки в Катазии) и своеобразных голосеменных, отнесенных к эндемичным родам Supaia, Glenopteris и Tinsley а. Есть цикадоподобные Archaeocycas и Phasmatocycas и вайи, близкие к ангарским Compsopteris и Callipteris. Некоторые хвойные близки к цехштейновой Pseudovoltzia. Довольно много папоротников (Pecopteris).
О позднепермской флоре Северной Америки можно судить лишь по комплексам миоспор. В них преобладают квазисаккатные (с ребристым и неребристым телом) формы и Vittatina, причем отмечается существенная общность с верхнепермскими комплексами Западной Европы и Приуралья.
Катазиатская флора
Катазиатская провинция среднего карбона в позднем карбоне становится самостоятельной областью. Хотя в ней удерживаются многие еврамерийские роды (Lepidodendron, Neuropteris, Odontopteris, Cordaites) и даже виды (среди Sphenophyllum, Annularia, Pecopteris) у общий облик флоры во многом определяется эндемичными родами (Titigia, Cathaysiodendron) и видами (среди Lepidodendron, Bothrodendron, Ulodendron, Sphetiopteris, Pecopteris, Rhacopteris, Callipteridium). Напомним, что в еврамерийской флоре Lepidodendron почти исчезает на рубеже среднего и верхнего карбона. В верхнем карбоне КНР указывают роды Emplectopteris и Emplectopteridium, которые могли быть предками пермских гигантоптерид (гигантономиевых). Аридизация, постепенно охватывавшая экваториальный пояс и проявившаяся в Еврамерийской области, гораздо менее заметна в КНР и Юго-Восточной Азии, где угленосные отложения широко развиты почти до конца перми. Это климатическое различие обеих фитохорий заметно и в позднем карбоне, но еще отчетливее — в перми, когда уже можно говорить о самостоятельном Катазиатском царстве. В перми Катазии почти нет хвойных (доминировавших в Еврамерийской области) и Callipteris, мало кордаитантовых, нет сигиллярий. Физиономически катазиатская нижнепермская флора, приуроченная к угленосным толщам, больше похожа на верхнекарбоновую, а не нижнепермскую еврамерийскую флору.
Местонахождения катазиатской верхнекарбоновой флоры известны преимущественно в КНР. Пермские местонахождения известны также на п-ове Корея, в Японии, Вьетнаме, Лаосе, Таиланде, Индонезии и Малайзии. В составе комплексов можно проследить различия между северными и южными местонахождениями, принадлежащими двум фитохориям с границей между ними, проходящей от верховьев Хуанхэ к низовьям Янцзы. Различия заключаются в распределении отдельных видов и родов, в том числе гигантоптерид (Gigantopteris очень редок в северной фитохории и обычен в южной, Gigantonoclea встречается только на юге). В целом катазиатская нижнепермская флора характеризуется постепенным увеличением вверх по разрезу роли характерных катазиатских растений — Lobatannularia, Tingia, Plagiozamites, Emplectopteris, Cathaysiopteris, гигантоптерид, эндемичных видов Sphenopteris, Pecopteris, Taeniopteris. Появляются мезофитные элементы (листья, морфологически близкие к Pterophyllum и Nilssonia; несколько видов Cladophlebis). Продолжают существовать и переходят в верхнюю пермь появившиеся еще в карбоне виды Lepidodendron, Cathay siodendron, Pecopteris, Sphenopteris, Cordaites. В верхней перми количество катазиатских эндемиков далее возрастает. Появляются (или встречаются чаще) эндемичные представители Schizoneura, Sphenophyllum, Fascipteris, Gigantopteris, Gigantonoclea, Rhipidopsis, иногда — хвойные. Продолжают существовать Tingia. Встречаются роды, общие с ангарской флорой (Compsopteris, Comia, Rhipidopsis). Отличие катазиатской флоры от еврамерийской, североамериканской и цехштейновой хорошо видно и в комплексах миоспор, среди которых есть эндемичные роды, а количество квазисаккатных миоспор
невелико и резко увеличивается только в северной фитохории во второй половине верхней перми. Соотношение катазиатской флоры с одновозрастными флорами на надродовом уровне недостаточно ясно, поскольку пока нельзя судить о систематическом положении многих катазиатских эндемиков.
В поздней перми катазиатская флора распространилась далеко на запад. Ее местонахождения в Турции, Ираке, Саудовской Аравии и Сирии свидетельствуют о существовании пояса тепло- и влаголюбивой флоры, населявшей побережья Тетиса. С юга к этому поясу прилегала территория, заселенная гондванской флорой. Очевидно отсюда в Турцию проникли Glossopteris. Обращает на себя внимание отсутствие смешанных комплексов катазиатских и гондванских растений на юге и востоке Азии. Поэтому нынешняя географическая близость (200—500 км) местонахождений обеих флор в Тибете, Гималаях и в районе Приморья может интерпретироваться как результат горизонтального перемещения блоков земной коры.
Ангарская флора
Систематическому составу, распространению и истории развития ангарской флоры посвящен специальный обзор. Признание самостоятельности ангарской фитохории в начале карбона до сих пор встречает возражения. Однако, если не родовой, то видовой состав сибирской турнейской флоры эндемичен, сибирские комплексы резко обеднены и сложены почти исключительно лепидофитами и сфенофиллами. Несмотря на обширные сборы, здесь не найдены многие характерные для еврамерийской флоры роды лепидофитов, папоротников и голосеменных. Показательно полное отсутствие стигмарий, Lepidostrobus и семян.
Пока нет достоверных данных о положении во флороносных толщах Сибири границ девона и карбона, турнейского, визейского и серпуховского ярусов. Условно из перечисленных ниже лепидофитовых комплексов I (быстрянский) отнесен к фамену, II — к турне, III — к визе, IV — к серпуховскому ярусу. Комплекс I, встреченный в быстрянской и алтайской свитах Минусинского бассейна, рассмотрен выше. В более богатом II комплексе доминируют лепидофиты (Eskdalia, впервые появляется эндемичный род Ursodendron; отсюда указывался Lepidodendropsis), в небольшом количестве встречаются растения с папоротниковидной листвой (типа Aneimites, Adiantites и Triphyllopteris) и Sphetiophyllum. Довольно обычно проблематичные растения, условно называемые Caulopteris ogurensis. В комплексе III, кроме Ursodendron и C. ogurensis, встречаются первые Angarophloios. Местонахождения II и III комплексов известны и в других районах Сибири, а также в Монголии, причем состав лепидофитов может несколько варьировать, а кроме лепидофитов могут встречаться папоротниковидные типа Chacassopteris. На юге Монголии в низах карбона известны комплексы лепидофитов с Lepidostrobus и Stigmaria, видимо, принадлежащие еврамерийской флоре.
Наиболее богатый IV комплекс приурочен к острогскому горизонту Кузбасса и его аналогам в других районах Северной Азии. В одних захоронениях, преимущественно в песчаниках, доминируют плауновидные (несколько видов Tomiodendron, Lophiodendron и Angarophloios), а в более тонких разностях пород — членистостебельные и растения папоротниковидного облика (Angaropteridium, Abacanidium, Chacassopteris).
Начиная с комплекса III, т. е. примерно с визе, между ангарской и еврамерийской флорами уже не остается практически ничего общего, если сравнивать одновозрастные комплексы. Однако можно отметить определенное сходство между лепидофитами комплексов III и IV с более древними еврамерийскими и позднедевонскими лепидофитами. У ангарских лепидофитов сохраняется архаичная стелярная организация (округлая или звездчатая в сечении протостела), отсутствие настоящих листовых рубцов, сильно развитый подлистовой пузырь, пазушное положение лигульной ямки. Судя по отсутствию в ангарских захоронениях стробилов (Lepidostrobus, Lepidocarpon и др.), спорофиллы у них не были собраны в стробилы, как и у примитивных лепидофитов экваториального пояса. Архаичность ощущается и среди растений с папоротниковидной листвой. Серпуховские Chacassopteris сходны с девоно-турнейскими папоротниками, до конца раннего карбона преобладают растения с округлыми кардиоптероидными перышками (в еврамерийской флоре их много лишь в турне и визе, где с ними встречаются и другие папоротниковидные). В ангарской флоре отсутствуют растения с пикноксилическими стволами. Они были в девоне и снова появляются лишь со среднего карбона. Таким образом, с раннего карбона мы сталкиваемся с характерным для Ангариды выживанием древних морфологических типов, т. е. с явлением внеэкваториального персистирования.
Бедность и своеобразие ангарской флоры раннего карбона можно связать с аридностью климата (вмещающие толщи часто пестроцветные, содержат эвапориты, лишены следов угленосности). Литологические признаки пород показывают, что аридность климата снижалась в течение раннего карбона (М. И. Грайзер, Ф. С. Ульмасвай). Толстые многолетние маноксилические стволы лепидофитов (до 30 см в диаметре) свидетельствуют о безморозном климате, что подтверждается и литологическими признаками. Стволы диаметром до 10 см известны даже на Северо-Востоке СССР, вблизи Северного полюса тех времен.
Примерно на рубеже раннего и среднего карбона в ангарской флоре происходит полная перестройка. Резко уменьшается количество лепидофитов, доминирующими растениями становятся Angaropteridium и Rhodeopteridium, условно относимые к птеридоспермам. Этот комплекс, называемый птеридоспермовым, включает также первые листья кордаитов и членистостебельные (Mesocalamites, Paracalamites). По-видимому, перестройка флоры связана с похолоданием («острогским эпизодом»), захватившим всю Ангариду и отразившимся в еврамерийской флоре в виде «флористического скачка». Одновременно в южных районах Сибири появляются первые признаки угленосности.
Собственно угленосные отложения начали накапливаться в Сибири тогда, когда на смену птеридоспермовой флоре пришла флора (мазуровская) с многочисленными кордаитовыми (Cordaites, Rufloria), птеридоспермами Angaropteridium и Angaridium, каллистофитовыми Paragondwanidium, членистостебельными Paracalamites. Появляются еврамерийские мигранты Neuropteris и Dicranophyllum. Лепидофиты (Angarodendron, Angarophloios, Caenodendron) встречаются не по всему разрезу и чаще всего приурочены к отдельным прослоям, в которых их остатки могут даже доминировать, а скопления стеблевой кутикулы местами образуют целые угольные пласты (в Кузнецком, Минусинском и Тунгусском бассейнах). Происхождение основных компонентов мазуровской флоры неизвестно. Учитывая, что древнейшие кордаитантовые известны в серпуховских отложениях Европы, можно полагать, что ангарские кордаитантовые — потомки иммигрантов из экваториальных фитохорий. Вероятно такое же происхождение имеют Paragondwanidium и растения с листвой Angaropteridium, родственные раннекарбоновым экваториальным Cardiopteridium.
В дальнейшем эволюция этих групп в Ангариде происходила автохтонно, их еврамерийские родственники в Ангариде больше не появлялись.
Следующая, алыкаевская флора близка к мазуровской, но богаче и разнообразнее. В ней появляется еще больше еврамерийских мигрантов. Это бовманитовые (Sphenophyllum), каламостахиевые (Calamostachys, Atinularia), дикранофилловые, некоторые своеобразные семена. Одновременно увеличивается разнообразие Neuropteris и количество папоротников с небольшими вайями и мелкими перышками (Sphenopteris, Pecopteris). Характерны органы размножения (Krylovia, Gaussia и др.), ассоциировавшие с Cordaites и Rufloria. В мазуровской и алыкаевской флорах встречено более ста видов растений. Это значительное обогащение флоры, в частности, за счет проникновения еврамерийских родов, указывает, наряду с интенсивным углеобразованием, на потепление климата и гумидную обстановку. Но климат был сезонным, о чем свидетельствуют четкие слои прироста в пикноксилических стволах голосеменных. По направлению к Северо-Востоку СССР и Восточному Казахстану угленосность пород и разнообразие флоры снижаются, что можно связать с более холодным климатом в северных областях (здесь известны среднекарбоновые ледово-морские отложения) и более сухим в южных, выделяемых в Казахстанскую провинцию (до этого она входила в Еврамерийскую область).
Алыкаевская флора сменяется промежуточной, названной по одноименному горизонту в Кузбассе. В Верхоянье она ассоциирует с морской фауной низов нижней перми. В ней уже нет большинства еврамерийских элементов, доминируют листья кордаитов (Rufloria, Cordaites, чешуевидные Crassinervia, Nephropsis), с которыми ассоциируют женские фруктификации Vojnovskya, Gaussia и Bardocarpus и сильно разветвленные микроспороклады, напоминающие как Kuztietskia, так и Telatigiopsis. Обычны доживающие алыкаевские роды Atigaropteridium, Atigaridium, Neuropteris, Paragondwanidium. Обильны членистостебельные (Phyllotheca, Paracalamites, Phyllopitys, Tchernovia, Atinulitia, Atinularia), голосеменные Zamiopteris, встречаются папоротники. Выше (в ишановской флоре) алыкаевские элементы исчезают, несколько меняется видовой состав. Примерно та же флора сохраняется в верхах нижней — низах верхней перми (кемеровская и усятская флоры). Здесь появляются семена Sylvella и мхи Salairia. Флоры от промежуточной до усятской нередко объединяются в одну верхнебалахонскую флору.
Верхнебалахонская флора сменяется кольчугинской, состоящей из нескольких последовательных флор. В ней доминируют кордаиты (Cordaites, Rufloria, чешуи Crassinervia, Lepeophyllum, Nephropsis) с фруктификациями Cladostrobus и Kuznetskia, семенами Tungussocarpus, Sylvella и др., те же членистостебельные, что и раньше (но без Phyllopitys и Annutina). Встречается довольно много папоротников (Prynadaeopteris, Pecopteris), листостебельных мхов (Polyssaievia, Protosphagnum), растений неопределенного систематического положения (Glottophyllum, Psygmophyllum). В верхней части верхней перми исчезает род Rufloria, до этого один из наиболее распространенных родов ангарской флоры. Несколько раньше появляются мелколистные кордаиты («сульцивные») с тонкими желобками вдоль жилок на верхней стороне листа с множеством ложных жилок. Для кольчугинской флоры характерны каллиптериды (Callipteris, Comia) и роды мезофитного облика (Rhipidopsis, Tomia, Ginkgoites, Yavorskyia), количество которых увеличивается вверх по разрезу.
Приведенная выше характеристика верхнебалахонской и кольчугинской флор дана применительно к Кузбассу. Верхнебалахонская флора сохраняет облик по всей азиатской части Ангариды, несколько обедняясь на Северо-Востоке СССР и в Казахстане. Кольчугинская флора более дифференцирована в пространстве. В Тунгусском бассейне, Северной Монголии и на Северо-Востоке СССР нет каллиптерид, меньше папоротников, не найдены Psygmophyllum. На Западном Таймыре в верхней перми встречается Neuropteris. В Приморье и на юге Монголии попадаются катазиатские растения (папоротники, Taeniopteris и др.). В этих районах, а также в Кузнецком и Тунгусском бассейнах найдены единичные местонахождения листьев типа Glossopteris (а в Приморье и Gangamopteris).
К сибирской флоре близка флора Печорской провинции (Печорское Приуралье в кунгуре и поздней перми), которая выделяется значительно большим количеством папоротников, эндемичными мхами (Intia, Vorcutannularia), присутствием плауновидных Viatcheslavia и Paikhoia, рода Psygmophyllum, большим количеством Rhipidopsis, Callipteris и Comia (в казанско-татарских отложениях). Примечательно присутствие растений, известных в карбоне — нижней перми Еврамерийской области (Danaeites, Oligocarpia, Sphenophyllum thonii). Для верхней перми Печорского Приуралья особенно характерны кардиолепидиевые, листья которых (Phylladoderma) образуют угольные пласты, и род Compsopteris. Можно отметить некоторую общность флор Печорского Приуралья и Приморья. Так, в Приморье изредка встречаются Phylladoderma. Небогатые комплексы пермской флоры, сравнимые с печорской и приморской, известны на Аляске, на крайнем севере Гренландии и на северо-востоке КНР.
Субангарская флора
Ангарская область в перми была окружена территорией с флорой переходного (экотонного) типа, или Субангарской областью, в которую входят ранее выделявшиеся Уральско-Казахстанская и Восточно-Европейская области (теперь они упразднены как самостоятельные области). Полнее всего субангарская флора представлена на европейской части СССР. Для нее характерно присутствие типично ангарских растений, к которым добавлены роды смежных фитохорий и эндемики. Связи субангарской флоры со смежными флорами расшифрованы недостаточно из-за редкости местонахождений и недостаточной их изученности. Поэтому пока нельзя точно оконтурить эту область.
Субангарская область возникла еще в карбоне. На Среднем Урале со среднего карбона Г. В. Дюпина и А. Н. Колчина отмечают палинологические комплексы, более близкие к пермским субангарским, чем к карбоновым еврамерийским и ангарским. Преобладает квазисаккатная пыльца, в том числе квазидисаккатная с ребристым телом (типа Protohaploxypinus), в верхнем карбоне появляется Vittatina. Пермский облик уральских карбоновых комплексов, вероятно связанный с тем, что здесь распространены безугольные формации аридного или семиаридного климата, приводил к стратиграфическим ошибкам. В еврамерийских комплексах миоспоры типа Protohaploxypinus единично встречаются с вестфала, a Vittatina — с начала верхнего карбона. В Тунгусском бассейне соответствующие миоспоры также появляются примерно в тех же по возрасту отложениях, но опять же единично. На Урале эти миоспоры определяют облик комплексов. В начале ранней перми уральские комплексы становятся близкими к еврамерийским. Можно полагать, что Еврамерийская область была заселена растениями, до этого более характерными для Урала. Весьма вероятно, что флора, свойственная среднему — позднему карбону Урала, населяла также Казахстан и Среднюю Азию, но комплексы миоспор и макроостатков этих районов еще плохо изучены.
С артинского яруса в Среднем Приуралье появляются комплексы растительных макрофоссилий, сначала бедные по составу. Сочетаются ангарские (Rufloria, Paracalamites), еврамерийские (хвойные, Callipteris) и местные (Psygmophyllum) растения. В кунгуре флора уже богатая и разнообразная. В ней опять же сочетаются ангарские роды (Rufloria, Nephropsis, Sylvella, Bardocarpus, Phyllotheca, Paracalamites, Annulina), растения, известные также в Печорской провинции и отсутствующие в Сибири (Psygmophyllum) и эндемичные роды (Peltaspermum, Mauerites, Biarmopteris, Entsovia). Здесь много сфенофиллов, различных семян и еще плохо изученных родов. В кунгуре Приуралья много хвойных (Kungurodendron и др.) и пельтаспермовых типа Comia, Callipteris, Sylvopteris, есть папоротники и др. Сходные хвойные известны в Северной Америке, где есть и птеридоспермы, подобные уральским. Миоспоровые комплексы обоих регионов также имеют немало общего. Артинско-кунгурскую флору нередко называют «бардинской» и неверно считают, что она была распространена и в Печорском Приуралье. Некоторые бардинские растения встречаются в Юго-Восточном Казахстане. В целом Казахстан в ранней перми был заселен типично ангарскими, бардинскими, еврамерийскими (?) и эндемичными растениями. Состав и соотношение комплексов казахстанских растений еще нуждаются в уточнении.
Уфимская флора Приуралья очень бедна. В ней доминируют гетероспоровые плауновидные Viatcheslavia. По-видимому они образовывали густые заросли по берегам морского бассейна, внедрявшегося в Приуралье с севера. В Татарии в уфимских отложениях найдены многочисленные листья Phylladoderma. Распознать заведомо уфимские отложения в других местах области трудно. Возможно, что уфимский возраст имеет флора Северного Афганистана, где найдены кордаиты, субангарские Phylladoderma и Pursongia, экваториального типа папоротники, еврамерийские хвойные, катазиатские Lobatannularia и Taetiiopteris.
В казанское и раннетатарское время в субангарской флоре доминировали хвойные (Timartostrobus и др.), пельтаспермовые (Rhaphidopteris, Phylladoderma), встречались осмундовые папоротники (Thamnopteris), членистостебельные, Psygmophyllum, дикранофилловые (Etitsovia, Mostotchkia), Signacularia (близка к Viatcheslavia). Кордаиты в европейской части СССР встречаются лишь в низах казанского яруса. В Южном Приуралье они поднимаются в верхнетатарский подъярус. В верхнетатарской флоре европейской части СССР доминируют Peltaspermaceae (Tatarina) и Cardiolepidaceae (Phylladoderma subgen. Aequistomia), обычны хвойные (Sashinia, Quadrocladus), протосфагновые мхи, изредка встречаются Rhaphidopteris и Glossophyllum (с ассоциирующими кладоспермами Stiphorus). По преобладанию Tatarina автор предложил называть эту флору татариновой. Ее местонахождения немногочисленны и приурочены к отдельным сероцветным линзам озерного происхождения, заключенным в красноцветы. Вероятно, перечисленные растения росли по берегам озер. Судя по палинологическим данным, татариновая флора распространялась далеко на север. Ассоциирующий с ней комплекс миоспор со Scutasporites, Vittatina, Protohaploxypinus и др. найден Б. Балмом на севере Гренландии (мыс Стош). Комплекс растений татариновой флоры найден и в Печорском Приуралье, где эта флора, вероятно, сменила флору Печорской провинции Ангарской области. Позднетатарская (?) флора Наныпаня (север КНР) содержит примерно те же пельтаспермовые и хвойные, что и в европейской части СССР. Здесь также есть каллиптериды, папоротники, Rhipidopsis и другие растения, указывающие на связи с ангарскими флорами сибирского и дальневосточного типов. Возможно, что субангарская флора заселяла и Камчатку, где в мезозойских отложениях найдены переотложенные комплексы пермских миоспор субангарского типа (Protohaploxypinus, Vittatina др.).
Субангарская область меняла свои границы. Так в Тянь-Шане чисто еврамерийская флора начала перми сменяется субангарской флорой кунгурско-уфимского возраста с Rufloria, Equisetinostachys, Nephropsis, Zamiopteris, хвойными и др. Восточнее (север КНР) субангарская флора сменяет катазиатскую, но это происходит гораздо позже, а именно в татарском веке. В целом субангарская флора распространялась на юг и на восток из районов, прилежащих к Уралу. Состав субангарской флоры различен в зависимости от того, с какими флорами она граничит. В Западной Ангариде в ней встречаются печорские, западноевропейские и североамериканские растения, а на востоке — сибирские и дальневосточные растения.
Гондванская флора
Под гондванской флорой обычно понимают комплексы с доминирующими листьями Glossopteris и Gangamopteris. Ее называют также глоссоптериевой. Подразумевалось, что более древние флоры Гондваны близки к еврамерийским. Теперь установлено своеобразие и более древних флор Гондваны. К сожалению, нижнекарбоновые флоры Гондваны изучены плохо. Они известны в Аргентине, Восточной Австралии и Кашмире. Их главные компоненты — тонкоствольные плауновидные типа Lepidodendropsis, Cyclostigma, Archaeosigillaria, папоротниковидные (может быть частью прогимноспермы и голосеменные) Rhacopteris (?), Rhodeopteridium, Charnelia, Cardiopteridium, членистостебельные Archaeocalamites. Поскольку органы размножения этих растений неизвестны или плохо изучены, судить о близости к растениям Еврамерийской области невозможно. На отличия гондванской флоры раннего карбона от еврамерийской указывают палинологические данные. Турнейские миоспоровые комплексы Австралии довольно существенно отличаются от еврамерийских. Более молодые комплексы еще специфичнее.
Последующие комплексы доглоссоптериевой флоры лучше всего изучены в Аргентине, Бразилии и Австралии. Они состоят из Fedekurtzia, Nothoracopteris, Botrychiopsis (= Gotidwatiidium), возможно принадлежащих прогимноспермам, Sphenopteridium, Bergiopteris (простоперистые вайи этого рода очень напоминают Angaropteridium Ангариды), плауновидных Brasilodendron, членистостебельных Paracalamites, встречаются хвойные (?) и Cordaites. Близкая по составу флора с доминирующим родом Botrychiopsis, вместе с которым встречаются членистостебельные и плауновидные, населяла Гондвану во время оледенения, начавшегося в позднем карбоне (или в конце среднего карбона). Высказывалось мнение, что перигляциальные равнины были покрыты «ботрихиопсиевой тундрой» (Г. Д. Реталляк). Еще во время оледенения появились растения, характерные для глоссоптериевой флоры, в том числе Gangamopteris. В среднем — верхнем карбоне Аргентины найдены побеги, отнесенные к Ginkgophyllum, но, вероятно, принадлежащие к Dicranophyllum — роду, известному также в еврамерийской и ангарской флорах.
Появление глоссоптериевой флоры надежно не датировано. Скорее всего она появилась в позднем карбоне. Отложения с глоссоптериевой флорой часто называют нижнегондванскими. Они известны на всех гондванских материках, включая Антарктиду. С. Архангельский и О. Аррондо делят Гондванскую область на западную (Нотоафро-Американскую) и восточную (Австрало-Индийскую) провинции. В обеих провинциях главную роль играют глоссоптериды (порядок Arberiales), причем при следовании снизу вверх по разрезу Glossopteris постепенно вытесняет Gangamopteris. Судя по последним данным, видовая общность среди Glossopteris разных гондванских материков невелика. В Нотоафро-Американской провинции, расположенной ближе к экваториальному поясу, отмечается примесь форм, имеющих еврамерийский облик или прямо относимых к еврамерийским родам и видам. Это преимущественно папоротники, в том числе мараттиевые (Asterotheca, Dizeugotheca, Psaronius), и членистостебельные (Sphetiophyllum, Annularia). Местами здесь доминируют хвойные (Paranocladus) и плауновидные. В верхах карбона — низах перми Патагонии и Ла-Риоха описаны захоронения стволов плауновидных диаметром до 58 см, что свидетельствует о безморозном климате. На потепление указывают и еврамерийские растения в одновозрастных отложениях разных районов Аргентины и Бразилии. Примечательно отсутствие у этих плауновидных стигмарий, как и у ангарских плауновидных. В австрало-индийской флоре примеси еврамерийских родов, а также остатков плауновидных (кроме мега- и микроспор) почти нет. Кроме глоссоптерид в гондванской флоре встречаются хвойные Buriadia и Walkomiella, членистостебельные (Sphetiophyllum, Phyllotheca, Paracalamites, Schizotieura), осмундовые и другие папоротники. Известны листья, сходные с Cordaites (обычно они ошибочно включаются в род Noeggerathiopsis). В более древних нижнегондванских комплексах они ассоциируют с Botrychiopsis и Gangamopteris. Некоторые арбериевые Гондваны имели листву цикадофитового типа (Rhabdotaenia, Pteronilssonia). Макроостатки плауновидных редки в австрало-индийской флоре, но встречаются многочисленные и разнообразные мегаспоры и микроспоры, относимые к плауновидным, близким к селягинеллам.
Из приведенной характеристики видно разительное отличие глоссоптериевой флоры от других позднепалеозойских флор, хотя долго держалось мнение о близком родстве ее с ангарской флорой. В действительности общие роды очень редки в одной или обеих флорах. Другие общие роды установлены по вегетативным частям, а ассоциирующие органы размножения резко различаются. Так, вегетативные побеги Phyllotheca, ассоциирующие с фертильными побегами Tchernovia (в Ангариде) и Gondwanostachys (в Гондване), принадлежат разным семействам.
Комплексы нижнегондванских миоспор, напротив, внешне очень сходны с пермскими комплексами европейской части СССР, Западной Европы и Северной Америки. Это касается некоторых спор (типа Granulatisporites, Calamospora, Horridisporites, Apiculatisporites и др.) и, в особенности, пыльцы. В послеледниковых отложениях с доминирующими листьями Gangamopteris преобладает квазимоносаккатная пыльца, а с доминирующими Glossopteris — квазидисаккатная, с ребристым или неребристым телом. Встречается и Vittatina. Те же типы пыльцы, хотя ее форм-роды могут и не совпадать, известны и в северных флорах. Сходна и последовательность появления главных типов: сначала появляется квазимоносаккатная пыльца, затем квазидисаккатная неребристая, позже такая же, но ребристая, еще позже — Vittatina. Пока неясно, можно ли считать это сходство миоспор свидетельством связей между гондванской и северными фитохориями. По-видимому, главной причиной сходства была не общность флор, а параллелизм в эволюции пыльцы. Так, доказано, что гондванская квазидисаккатная ребристая пыльца хотя бы частью принадлежит арбериевым, а такая же пыльца Субангарской области — пельтаспермовым.
Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987