Факультет

Студентам

Посетителям

Филогенетическое значение особенностей гаструляции у кишечнополостных

Как уже отмечалось, деструктивные явления у гидроидных наблюдаются только в центральном фагоцитобласте.

Формирование энтодермы за счет периферической паренхимы свойственно, по-видимому, всем кишечнополостным с примитивными типами гаструляции (мультиполярной и униполярной иммиграцией). При более продвинутых способах гаструляции (например, при клеточной деляминации или инвагинации) формируются сразу два эпителиальных пласта, и редукции клеточного материала не происходит.

Кишечнополостные представляют собой, по нашему мнению, трехслойных животных. По-видимому, редукция центрального фагоцитобласта произошла у них очень рано в ходе филогенеза в связи с особенностями биологии. Мы допускаем, что у пелагических предков кишечнополостных было функциональное разделение фагоцитобласта на два пласта, и рекапитуляцию этого состояния мы наблюдали у ряда современных форм. Активное передвижение, питание крупной добычей вызвало появление полостного пищеварения и редукцию центрального фагоцитобласта. Переход к прикрепленному образу жизни способствовал тому, что периферический слой сохранил за собой опорную, камбиальную, пищеварительную и другие функции.

У билатеральных животных перитрофический фагоцитобласт — основа формирования мезодермы, которая сохраняет первичный паренхимный характер или эпителизуется. У радиальных животных (Cnidaria и Ctenophora) периферический фагоцитобласт расходуется на построение энтодермы. И эта особенность обусловливает, в частности, необычные черты морфогенеза гребневиков. По нашему мнению, эта группа имеет общее со стрекающими происхождение от плавающих предков с частично или полностью редуцированным центральным фагоцитобластом. На том отрезке филогенеза, когда потребовалось обеспечение мускулатурой возникшие руки-щупальца, у гребневиков появилась мезодерма. Но механизм формирования и положение этого нового пласта не имеют аналогов у других животных. Во-первых, мезодермальные клетки отделяются от макромеров на полюсах, противоположных тем, на которых только что обособились эктодермальные микромеры. Во-вторых, мезодермальные клетки имеют признаки эктодермального пласта большинства билатеральных животных: они формируются на бластопоральном полюсе зародыша, а затем образуют выстилку гастральной полости; в конце концов, они оказываются (отчасти благодаря перемещению амебоидным способом) между покровным и пищеварительным листками.

Таким образом, мы приходим к выводу, что у радиальных животных происходит извращение зародышевых листков по сравнению с листками билатеральных. Радиальные животные с «мезодермальной» кишкой и «энтодермальной» мезодермой. Аналогичное извращение листков наблюдается у губок. Однако причины и механизмы этого процесса различны у Badialia и Parazoa.

В области биологии, которая изучает причины и механизмы развития, сложилась парадоксальная ситуация. Во-первых, большинство представлений о механизмах складывалось на основе данных, полученных при изучении развития «высших» групп животных. Перепое выработанной информации на низших беспозвоночных неоднократно приводил к аптпэволюционпым выводам (например, о первичности инвагинационной гаструлы, о вторичной природе паренхимы бескишечных турбеллярий и др.). Это происходит в связи с тем, что сами морфогенезы эволюционируют, и основные их закономерности сложились на первых этапах становления многоклеточности. Особенности эволюции эпителиальных тканей не могут быть правильно оценены без понимания филогенетических и онтогенетических изменений в паренхиме губок и турбеллярий. Особенности взаимодействия структур высокоинтегрированных нервных систем нельзя полностью понять, не установив особенности нейрогенезов примитивных плексусных систем турбеллярий, кольчатых червей, полухордовых.

Во-вторых, значительные достижения молекулярной биологии и генетики создали эйфорическую уверенность в том, что в ближайшее время будут установлены все закономерности морфогенезов. Однако эту проблему можно решить, если мы признаем, что: а) большая часть морфологических дифференцировок в любом эмбриогенезе остается еще не установленной, б) большинство процессов тканевых дифференцировок закодировано в самих морфогенезах, в последовательностях смены клеточных взаимодействий. Не рассматривая вопроса о соотношении «генетического» и «морфогенетического» в эмбриогенезах, который был недавно проанализирован Г. П. Коротковой и Б. П. Токиным, отметим лишь значительную степень независимости, недетерминированности промежуточных этапов морфогенезов. Эта независимость проявляется, в частности, в широком спектре «разрешенных» направлений дифференциации, которые, однако, приводят к единому конечному результату. Эта независимость наблюдается на стадиях дробления, гаструляции, при формированиях тканей и органов. Для кишечнополостных характерно наличие различных форм дробления у одного и того же вида. При наличии у низших турбеллярий дуэтного или квартетного типов дробления в состав одного и того же органа входит различный клеточный материал. По нашим данным, у заднежаберного моллюска Acreocina insignis гаструляция осуществляется или путем инвагинации или (при наличии в яйце большего количества желтка) благодаря эпиболии; этим процессам может предшествовать униполярное выселение одиночных клеток, по чаще формирование мезенхимы начинается после завершения гаструляции. По нашему мнению, подобные отношения, отмечающие значительную свободу в последовательности и содержании морфогенетических событий, пронизывают развитие всех низших групп животных и заслуживают пристального внимания.

Наиболее перспективным направлением в области казуальной механики развития представляются исследования по клеточным взаимодействиям в сравнительном (экспериментальном) аспекте с привлечением материала по развитию представителей низших групп. При этом следует помнить, что любой вид есть продукт эволюции, немаловажную часть которой составляют изменения в способах и механизмах морфогенезов.