Среди древнейших неметаморфизованных осадочных пород на Земле лучше всего изучена система Свазиленда близ Барбертона в Южной Африке. Эти породы содержат большое количество углерода. Есть основания полагать, что этот углерод биогенного происхождения и что он образовался путем микробного фотосинтеза. В чертах (кремнистых сланцах, где часто сохраняются органические структуры) из системы Свазиленда были найдены объекты, которые интерпретируют как ископаемые микроорганизмы, иногда даже на стадии клеточного деления.
Эти прямые следы жизни в системе Свазиленда-отнюдь не изолированный феномен. В некоторых наиболее древних осадочных породах встречаются строматолиты-структуры, которые считают остатками окаменевших микробных сообществ. Их находили на всех главных континентах, и они составляют существенную часть ранних ископаемых. Строматолиты возрастом около 3 млрд. лет найдены в породах группы Понгола в Африке; в группе Варравоона в районе Пилбара (Западная Австралия) обнаружены еще более древние строматолиты возрастом 3,5 млрд. лет, а также микрофоссилии. Если это настоящие строматолиты и микроорганизмы, то бактерии должны были зародиться намного раньше, чем 3 млрд лет назад.
Возможно, что нуклеиновые кислоты самого начала были отделены от окружающей среды липопротеидными мембранами. В какой-то момент биогенеза информация стала кодироваться последовательностью нуклеотидов в молекулах ДНК, определяющих аминокислотную последовательность белков-полимераз. Эти белки могут катализировать полимеризацию нуклеотидов с образованием новых количеств ДНК. Передача биологической информации с самого начала должна была основываться на какой-либо форме триплетного кода, так как у всех современных организмов последовательность аминокислот в белках детерминируется последовательностью троек нуклеотидов в ДНК. Белковый синтез, управляемый ДНК, настолько консервативен, что его считают примитивным механизмом, присущим важнейшим живым системам.
Откуда к самым ранним клеткам поступала энергия? Органические соединения, образующиеся при лабораторном моделировании богаты энергией. Кроме того, при моделировании были во многих условиях получены такие необходимые для клеточной репродукции вещества, как аденозинтрифосфат (АТР) и аминокислоты, входящие в состав белков. Вероятно, древнейшие клетки использовали такие вещества и как прямые источники энергии, и как структурные компоненты. Таким образом, древнейшая жизнь существовала в форме бактерий, получавших энергию из органического материала.
Для неодарвиновской органической эволюции необходимы три феномена: достаточно точное воспроизведение, мутации и селективное давление среды. Воспроизведение-это непременное условие биологической эволюции; при достаточно точной репродукции мутации и естественный отбор неизбежны. Объяснить происхождение такой репродукции — значит понять происхождение самой жизни. Мы полагаем, что она действительно зародилась на Земле.
Мутирование — первичный источник изменчивости в эволюционном процессе-ведет к наследуемым изменениям в самовоспроизводящейся системе. Мутации представляют собой изменения в последовательности нуклеотидов ДНК. Природные мутагены, такие как тепло, определенные органические соединения и радиация, снижают точность репродукции и увеличивают как смертность, так и частоту мутаций. Некоторые мутации, например дупликации участков ДНК, увеличивают общее количество генетического материала, приходящееся на одну клетку, и таким образом создают «сырье», которое может быть использовано для увеличения сложности.
Как только выработалось надежное воспроизведение, началась неодарвиновская эволюция. Самые обычные опасности окружающей среды — колебания температуры, количества и качества солнечного света, концентраций солей в воде-должны были быть в числе многих факторов отбора, ведущих в различных условиях к образованию отдельных популяций, отличающихся от их общего предка благодаря мутациям. Запасы абиотически образуемых органических веществ в среде постепенно истощались. Логично предположить, что на ранней стадии эволюции клеток ферментативное расщепление небольших молекул-таких универсальных метаболитов, как ацетат и лактат, обеспечивало синтез нуклеиновых кислот углеродом и энергией. Механизм эволюции многозвенных биосинтетических цепей, вероятно, был таким, каким его представлял себе Н. Горовиц. Любой организм, способный превращать какое-либо доступное соединение в вещество, необходимое для репродукции клеток, смог бы в дальнейшем выживать и в отсутствие этого ранее необходимого вещества. Организмы, у которых выработались пути синтеза нужных клетке компонентов, имели селективное преимущество перед другими. Таким образом появилось много различных биосинтетических путей, в том числе ферментативный синтез аминокислот и предшественников нуклеиновых кислот. Исходя из нынешнего распределения метаболических путей у прокариот, из селективных преимуществ, доставляемых их конечными продуктами, а также из факта биохимического консерватизма, можно представить себе вероятный ход эволюции метаболизма у бактерий. Запас абиотической органики на каком-то раннем этапе эволюции, несомненно, оказался ограниченным, и у клеток выработались другие способы получения углерода и энергии.
Древнейшими автотрофами, т. е. организмами, способными удовлетворять свои потребности в энергии и органических веществах за счет неорганических источников, возможно, были анаэробные метанообразующие микроорганизмы. Для такого предположения есть три основания. Во-первых, эти организмы растут, используя атмосферную углекислоту для окисления водорода. Вероятно, 3 млрд лет назад оба этих газа благодаря вулканической активности имелись в большом количестве. Во-вторых, метанообразующие бактерии заметно отличаются от большинства остальных бактерий по своей рибосомной РНК, и это наводит на мысль, что их эволюция шла независимо от других бактерий, начавшись, возможно, еще до того времени, когда функция рибосом оптимизировалась и стабилизировалась. В-третьих, поскольку метанообразующие бактерии не обладают никакими средствами защиты от атмосферного кислорода, они, вероятно, всегда избегали его с тех самых пор, как он появился в изобилии. Метаногенез не слишком долго служил источником энергии для биосферы — началось использование других, более постоянных, обильных и прямых источников. Это метаболическое новшество у бактерий имело далеко идущие последствия и возвестило наступление важнейшей революции в истории жизни на нашей планете.
Способность к фотосинтезу впервые выработалась у бактерий, чувствительных к кислороду. Первые фотосинтезирующие бактерии использовали в качестве восстановителей водород, сероводород или же небольшие органические молекулы; поглощая солнечный свет с помощью бактериального хлорофилла, они превращали углекислоту атмосферы в органические вещества. Потомки этих бактерий все еще процветают во многих анаэробных участках в иле, болотах, маршах, лиманах и других местах, где достаточно света, но запас кислорода исчерпан. Появление анаэробного фотосинтеза необратимо изменило поверхность и атмосферу Земли. Углекислота удалялась из атмосферы и превращалась в органическое вещество в соответствии с общим уравнением фотосинтеза:
2Н2Х + CO2 (hv)→ CH2O + 2X + Н2O
Появление новых источников углерода и энергии привело в конце концов к поразительному увеличению разнообразия организмов и формированию рада специфических эволюционных стратегий.
Те фотосинтезирующие бактерии, которые использовали для восстановления СО2 сероводород, откладывали элементарную серу. Они дали начало потомкам, имеющим чрезвычайно важное значение — бактериям, способным к фотосинтезу с выделением кислорода. По традиции этот тип фотосинтеза, при котором выделяется O2, называют «фотосинтезом зеленых растений» (или водорослей). Однако нет сомнений в том, что он возник не у растений и не у водорослей. Вероятно, он зародился в результате накопления мутаций у фотосинтезирующих серных бактерий; этот путь привел к возникновению сине-зеленых водорослей, или цианобактерий.
Десять лет назад была открыта и затем изучена (R. A. Lewin, Scripps Institution of Oceanography) новая группа фотосинтезирующих прокариот, выделяющих O2. Эти микробы имеют цвет зеленой травы. Их пигмент, как у зеленых водорослей и наземных растений, состоит только из хлорофиллов a и b; у них нет фикобилипротеинов, которые придают цианобактериям их синеватый оттенок. По ультраструктуре они почти неотличимы от коккоидных цианобактерий. Они были названы прохлорофитами или Prochloron, однако в этой книге им будет дано название хлороксибактерий (тип Chloroxybacteria). Л. ван Вален предложил называть их пред водорослями (Proalgae), а не относящихся к растениям эукариотических фотосинтетиков, выделяющих кислород, настоящими водорослями (Eualgae). Ввиду близкого родства этих микроорганизмов с другими прокариотами и учитывая то, что известно о древнейших микроископаемых, следует полагать, что такие зеленые и сине-зеленые микробы, осуществляющие фотосинтез с выделением кислорода, были широко распространены на Земле до возникновения эукариот.
Можно предполагать, что именно циано- и хлороксибактерии были предками пластид, находящихся в клетках водорослей и растений. Источником атомов водорода при фиксации CO2 этими бактериями служит вода. Кислород выделяется как ненужный продукт. На каждые 4 атома водорода, используемые для восстановления углекислоты до органических молекул, выделяется одна молекула кислорода. После начала кислородного фотосинтеза могло потребоваться меньше нескольких тысяч или больше нескольких миллионов лет для окисления поверхностных горных пород и вулканических газов. В конце концов, вероятно, более 2 млрд лет назад, из прибрежных морских вод, озер и почвы в атмосферу стал выделяться избыток кислорода. По мере накопления кислорода в результате микробного фотосинтеза земная атмосфера становилась окислительной.
Повышение концентрации кислорода вызвало кризис всей жизни до этого времени мир был заселен анаэробными бактериями. Чтобы выжить, все микроорганизмы теперь либо должны были избегать кислорода, укрываясь в болотах или находя другие анаэробные местообитания, либо должны были выработать обмен веществ, способный предохранить их от возрастающего количества кислорода.
Источник: Л. Маргелис. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. В.Б. Касинова, Е.В. Кунина. Под ред. Б.М. Медникова. Издательство «Мир». Москва. 1963