Факультет

Студентам

Посетителям

Факторы, влияющие на распределение фитомассы

Продолжительность существования каждого отдельного дерева, как и любого другого живого организма, ограничена определенными пределами.

Длительное существование соответствующих видов живых организмов обусловлено способностью создания подобных себе организмов. У зеленых растений эта способность проявляется через биологический механизм образования семян, зародыши которых в определенных условиях внешней среды заново проходят все стадии роста и развития от зачаточного состояния до взрослого организма.

Рост растений сопровождается накоплением органической массы, необходимой для построения отдельных морфологических органов. На накопление органической массы требуется соответствующее количество первичных элементов, называемых элементами питания. К их числу относятся минеральные химические элементы и азот, извлекаемые растениями из почвы, а также углерод, добываемый растениями из углекислого газа атмосферы. В этом аспекте можно представить растение как живую фабрику, производящую сложные органические соединения из первоначально разнородных, разрозненных элементов. Одним из этапов этого производства является расщепление более сложного соединения углекислого газа для получения молекулярного углерода, который затем вовлекается в основной цикл производства. Конечной продукцией этого процесса является образование зародышевых клеток и обеспечение их определенным количеством органического вещества, необходимого для поддержания жизненных процессов зародыша в период покоя и обеспечения его жизнедеятельности в период прорастания. Зародыш и запасы питательного вещества сосредоточены в семенах. Процесс производства органического вещества требует затрат энергии. Зеленые растения используют для этого определенную, довольно незначительную (1—2,5 %) долю энергии видимого спектра солнечных лучей.

Процесс жизнедеятельности зеленого растения сводится к усвоению питательных элементов из почвы и атмосферы (в основном углерода), усвоению солнечной энергии, производству (синтезу) органического вещества, складированию запасов органического вещества и образованию семян.

Функциональные особенности отдельных частей данного процесса имеют существенные и принципиальные различия. В процессе эволюции у растений соответственно этим особенностям сформировались определенные морфологические органы с узконаправленной специализацией. Поглощение минеральных питательных веществ и азота из почвы осуществляется корнями, поглощение углекислого газа из атмосферы — листьями, усвоение солнечной энергии и первичный синтез сложных органических веществ — хлорофиллом, сконцентрированным в тканях листа, органические вещества накапливаются в морфологических органах. Функцию образования семян выполняют специальные репродуцирующие органы.

Одна из особенностей древесных и кустарниковых растений — наличие ствола. Стволу присущи определенные функции, в числе которых осуществление механической опоры для ассимилирующего аппарата, а также транспортировка минеральных питательных веществ от корней к листьям и органических веществ от листьев к корням (корни, ствол, ветви являются морфологическими органами, в которых накапливаются запасы питательных веществ). Существует хорошо выраженная корреляционная связь между линейными, объемными и весовыми характеристиками, определяющими соответствующие количественные соотношения морфологических органов дерева.

В процессе эволюции растений выработался закон сбалансированности развития их морфологических органов. Закономерности этих соотношений передаются по наследству из поколения в поколение и являются генетически обусловленным признаком вида.

Конкретные условия среды обитания растений могут существенно влиять на интенсивность развития того или иного морфологического органа.

Биологическая устойчивость отдельного вида растений была бы невозможна, если бы в процессе эволюции не выработалась способность к пластичности морфологических органов, т. е. способность изменения интенсивности их развития под влиянием и в соответствии с условиями окружающей среды. Например, имея определенный оптимальный размер, листовая пластинка дерева, произрастающего в условиях избыточного освещения, формируется меньшего размера, а в условиях недостаточного освещения — большего. На относительно открытом месте крона более раскидистая, с большим количеством толстых ветвей, а в условиях плотного стояния деревьев крона сужена, ветви тонкие. Пластичность корневых систем также проявляется под влиянием окружающих условий, в основном в зависимости от гидрологического режима, физического строения и химического состава почвы. В результате пластичности морфологических органов и соответствующих условий среды может изменяться их соотношение. Необходимое условие для более глубокого понимания биологии древостоя, растительности и других видов — знание законов изменения соотношений надземной и подземной частей.

Наиболее общим для всех зеленых растений является закон изменения соотношения массы надземной части и корневой системы с изменением потенциального плодородия почвы и теплового баланса местности. В более тяжелых эдафических условиях растительные организмы развивают относительно большую по массе корневую систему.

В этой связи интересны работы Н. И. Базилевича и Л. E. Родина (1965), обобщивших имеющиеся в литературе данные о соотношении надземной и подземной частей растений по природным зонам нашей страны. Оказалось, что запасы корневой массы от общей массы растительных ассоциаций составили: в арктических тундрах 69—73 %, кустарничковых тундрах 83, лесотундре 21, хвойных лесах 15—30, лиственных лесах 15—25, степных сообществах 80—90 %. С ухудшением условий в направлении к северу и югу от подзоны широколиственных лесов относительное участие корневой массы растений увеличивается. Наиболее высок этот показатель у растений, произрастающих в экстремальных условиях. Например, отношение массы корня к массе надземной части у ревеня туркестанского составляет 50:1, у некоторых видов осок 20:1.

Таким образом, общебиологический закон, определяющий соотношение надземной и подземной частей растений, формируется под влиянием ряда факторов, характерных для данного физико-географического и климатического региона. К этим факторам можно отнести генетически обусловленные биологические особенности, индивидуальные для каждого вида растений, регулирующие соотношение морфологических органов, почвенно-гидрологические условия, возраст растительных организмов.

В одинаковых условиях и одинаковых возрастах разные древесные породы имеют различное распределение органической массы по своим морфологическим частям. Например, в 13-летнем возрасте у дуба масса стволовой древесины составляет 48,6 %, корневой 36,6, у сосны соответственно 60,4 и 15,0 %. В 18-летнем возрасте у ели масса стволовой древесины 39,6 %, у пихты 48,2 %. Эти различия вызваны биологическими особенностями рассматриваемых древесных пород.

Можно увидеть влияние возраста на изменение соотношений массы морфологических частей дерева. Так, если стволовая древесина занимала от общей массы деревьев дуба в 6-летнем возрасте 25,3 %, то уже в 13-летнем возрасте она составляла 48,6, а в 90-летнем возрасте 73,2 %. Соответствующие изменения наблюдаются и по другим частям дерева. Общей закономерностью здесь является то, что с увеличением возраста доля участия массы стволовой древесины в общей массе дерева увеличивается, а доля участия массы корней и листьев уменьшается.

Характер влияния возраста деревьев на распределение фитомассы также обусловлен генетическими особенностями породы. Например, дуб черешчатый во всех возрастных периодах накапливает по сравнению с сосной обыкновенной меньше фитомассы в стволовой части и в кроне. Относительное участие фитомассы корней в общей массе дерева у дуба в молодом возрасте в 1,5—2,4 раза больше, чем у сосны.

Ель европейская к 18-летнему возрасту накапливает стволовой древесины на 18 % меньше, чем пихта белая. Однако в кроне, хвое и корнях относительное участие фитомассы больше, чем у пихты, соответственно на 10, 20 и 14,4 %.

С изменением возраста это соотношение существенно меняется. Так, если у дуба в 6-летнем возрасте корневая масса составляла от общей массы 43,9 %, в 13-летнем возрасте 36,6, то в 90-летнем возрасте всего 13,9 %.

Изменение почвенно-гидрологических условий вызывает и определенные изменения соотношения фитомассы отдельных морфологических частей дерева (в ельниках Карпат с ухудшением экологических условий в результате повышения местоположения насаждений над ур. м. от 1100 до 1400 м масса корней по отношению к массе ствола увеличилась с 6,8 до 16,5 %). В лучших условиях освещенности и обеспеченности жизненно важным пространством в нормально разреженных ельниках доля сухой массы хвои составляет 35 %, а в условиях сильной засушенности древостоев 43 % общей массы дерева.

Ухудшение экологических условий вызывает увеличение относительного участия массы корневой системы ассимилирующего аппарата деревьев.

На соотношение фитомассы морфологических частей деревьев влияет их положение в древостое. У более угнетенных экземпляров относительное участие массы ассимиляционного аппарата и корней увеличивается.

С возрастом в общей массе дерева увеличивается относительное участие массы ствола, но уменьшается участие массы корней. Это наиболее существенно проявляется у дуба черешчатого и ели европейской, а у сосны обыкновенной менее резко.