Все факторы пассивного иммунитета растений могут быть объединены в три категории: анатомоморфологические, функциональные и физиологические и химические.
Анатомо-морфологические факторы. Анатомические и морфологические особенности растений, обусловливающие их устойчивость к внедрению паразитов, — важный фактор пассивного иммунитета. Этой категории иммунитета растений в фитопатологии и в фитоиммунологии уже давно уделяется много внимания и по этому вопросу опубликовано большое количество работ, начиная с Кобба, выдвинувшего теорию механического или структурного иммунитета (1892).
Основными факторами иммунитета растений к болезням, связанным с анатомическими и морфологическими особенностями растений, являются: толщина кутикулярного слоя и воскового налета, характер опушения листьев, строение пробкового слоя, количество устьиц, размеры и форма устьичных отверстий, общий габитус, способ цветения растения и некоторые другие особенности.
Устойчивость различных видов барбариса к внедрению ростковых гиф, образующихся из базидиоспор возбудителя стеблевой ржавчины — Puccinia graminis Pers., обусловлена толщиной кутикулярного слоя листьев. У сильно восприимчивого вида — Berberis dictyophylla Tranch. толщина наружной стенки эпидермиса и кутикулы составляет 0,82 ммк, а у невосприимчивого — Berberis tunbergii DC. — 1,57 ммк, т. е. почти в два раза больше.
Особенности цветения злаков имеют значение при заражении их пыльной головней. Голозерные сорта овса сильнее поражаются головней, чем пленчатые. Сорта пшеницы, имеющие большое число открытых цветков, поражаются пыльной головней сильнее тех, у которых большинство цветков цветет закрыто.
На различную устойчивость сортов картофеля и фитофторозу — Phytophthora infestans DB. оказывает влияние такой фактор, как общий габитус куста. Сорта, имеющие плотный куст, сильнее поражаются фитофторозом, а у сортов с редкими, прямостоящими листьями поражение бывает гораздо слабее.
Несмотря на то, что анатомические и морфологические особенности растений имеют большое значение в борьбе с некоторыми болезнями, в настоящее время анатомическим и морфологическим признакам придается не главное, а подчиненное значение в объяснении природы иммунитета.
Функциональные и физиологические факторы. Из названных выше трех категорий факторов устойчивости растений у возбудителей болезней наиболее действенное значение имеет функциональная и физиологическая устойчивость. К этой категории относится ряд факторов и в том числе: устьичные движения, способность к зарубцовыванию ран, характер обмена веществ, особенности прорастания семян и некоторые другие.
Некоторые грибы (ростковые гифы уредоспор и эцидиоспор, конидии Cercospora beticola Sacc. и др.) и бактерии проникают в листья растений только через устьица, которые у одних сортов бывают открыты целый день, а у других — лишь очень короткое время. Поэтому движению устьичного аппарата в поражении растений придается большое значение, а некоторые ученые на этой основе пытались создать функциональную теорию устойчивости растений к болезням (Херт, 1929).
Различия во внедрении инфекции связаны с тем, что устьица у растений некоторых сортов (устойчивых) в утренние часы раскрываются медленно и ростковые гифы ржавчинного гриба высыхают еще до того, как они могут проникать внутрь ткани растения. Закрытые устьица вскоре после захода солнца являются непреодолимым препятствием для вхождения гриба в растение. Если устьица утром открыты продолжительное время, гриб проникает внутрь ткани и вызывает заражение. Примерами устойчивости, основанной на движении устьиц, могут быть устойчивость пшеницы против стеблевой ржавчины— Puccinia gratninis f. tritici, сахарной свеклы против церкоспороза — Cercospora beticola Sacc. и др.
Аналогичное значение в устойчивости растений к болезням имеет свойство некоторых растений быстро зарубцовывать или затягивать раны и образовывать на месте повреждения пробковую ткань. Растения или сорта, быстро закрывающие повреждения, будут более устойчивы к болезням, чем те, которые таким свойством не обладают. Сюда относятся поражения древесных пород трутовыми грибами и образование наплывов и покровной ткани. Сорта, обладающие способностью быстро образовывать перидерму, значительно лучше переносят заболевание, чем сорта, образующие ее медленно.
К физиологическим факторам иммунитета относится характер обмена веществ растения-хозяина и накопление в его тканях каких-либо веществ и количественное их изменение в зависимости от фаз развития растений. Устойчивость сортов картофеля к кольцевой гнили связана с накапливанием в растении глюкозы.
Изменение обмена веществ с ростом растения ведет к изменению баланса между синтезом и гидролизом, или распадом. В свою очередь продукты распада оказывают влияние на устойчивость растения к болезням. При накапливании в тканях стареющих растений этих продуктов у некоторых сортов повышается восприимчивость к отдельным болезням. Наоборот, сорта или растения, у которых синтез превышает распад или он начнется раньше, становятся более устойчивыми.
Свойство определенного вида или сорта растения накапливать то или иное вещество и изменять его количество с возрастом (фазами развития) не связано с нападением паразита и поэтому является фактором пассивного иммунитета.
Химические факторы. В группу химических факторов устойчивости включают кислотность клеточного сока, а также некоторые химические соединения, образующиеся в тканях растений и препятствующие распространению в них патогенных микроорганизмов. К ним относятся: антоцианы, фенольные соединения, глюкозиды, дубильные вещества, фитонциды, ростовые вещества и другие химические соединения.
Кислотности клеточного сока растений, как фактору химической устойчивости, придается большое значение многими учеными. Примером связи между кислотностью клеточного сока и поражаемостыо
может служить виноград и его отношение к мильдью — Plasmopara viticola Berl. et de Toni. Для устойчивых сортов характерно высокое содержание свободных кислот (от 6,2 до 10,3%) в то время, как восприимчивые сорта содержат их от 0,5 до 1,9%.
Из химических веществ, имеющих значение для устойчивости растений к заболеваниям, наиболее изученными и интересными являются фенолы и алкалоиды — соланин и томатин.
Сорта лука, имеющие окрашенную чешую луковиц, оказываются более устойчивыми к шейковой гнили — Botrytis allii Munn. и другим болезням, чем сорта с белыми чешуями. Это объясняется тем, что в клеточном соке чешуй темноокрашенных сортов лука содержатся фенольные соединения (пирокатехин и др.), обладающие фунгицидным действием. Но этих веществ не содержится в мякоти луковиц и поэтому устойчивость сортов лука с темноокрашенными чешуями сохраняется в том случае, если они плотно закрывают луковицу, не растреснуты.
Устойчивость сортов картофеля к фитофторозу—Phytophthora infestans DB. связывается с наличием в его клубнях алкалоида соланина. Дикие иммунные виды и некоторые устойчивые сорта картофеля содержат гораздо больше соланина, чем культурные восприимчивые сорта.
Большое значение в возникновении и закреплении иммунитета растений к инфекционным болезням придается ростовым веществам, антибиотикам и фитонцидам. Фитонцидами называются химические вещества, выделяемые некоторыми высшими растениями и обладающие способностью подавлять рост бактерий, грибов и простейших. Открытые русским ученым Б. П. Токиным (1928—1929) фитонциды обладают фунгицидным и бактерицидным действием и обеспечивают растению сопротивляемость его против внедрения возбудителей болезней. По образному выражению Б. М. Козо-Полянского, фитонциды — это «первая линия обороны растения».