Уровень адаптивности генотипа в гораздо большей степени определяется действием комплекса генов как единого целого, чем какими-либо функциональными свойствами отдельных генов, а типы мутаций и рекомбинаций, возможные для данного организма, ограничены.
При этом свободная вариабельность обнаруживается лишь в определенных частях генома, тогда как большинство генов связаны в сбалансированные комплексы, которые с трудом поддаются рекомбинационному изменению. Целостность сбалансированных адаптивных систем поддерживает естественный отбор, который, действуя на структуру популяции через тесно взаимодействующие неадаптированные генные комплексы, благоприятствует модификаторам, уменьшающим рекомбинацию между генами неадаптированных блоков и обеспечивает более частое, чем можно было бы, появление генотипов с высокой приспособленностью.
В общей структуре генетических механизмов ограничения уровня и спектра доступной отбору генотипической изменчивости у высших растений можно выделить следующие факторы:
- неслучайное распределение кроссоверных обменов в пределах хромосомы; существование «запретных» (или «молчащих») в рекомбинационном отношении зон;
- совпадение рецессивности лес-аллелей, увеличивающих рекомбинацию (по крайней мере, для части лес-локусов), а также рецессивности генов стерильности;
- снижение частоты кроссинговера в сегментах хромосом, перенесенных из диких видов в процессе последовательных скрещиваний с рекуррентным родителем;
- аномальное расщепление генов и блоков генов при мейотическом драйве;
- нарушение независимости при расщеплении негомологичных пар хромосом — хромосомное сродство (квазисцепление).
Механизмы сбалансированной реализации потенциала генотипической изменчивости. Частота рекомбинации у растений зависит от основного числа хромосом, плоидности, системы размножения, характера несовместимости, генетического контроля частоты хиазм и т. д. При этом рекомбинационные системы у разных видов высших растений варьируют от систем, стимулирующих максимальное генотипическое постоянство, до систем, обеспечивающих максимальную генотипическую вариабельность. Различия между открытым, закрытым и ограниченным типами рекомбинационных систем проявляются как в общем числе возможных рекомбинаций, так и в динамике самого «потока» генотипической вариабельности. Если для ограниченного типа рекомбинационной системы характерны единичные случаи рекомбинации в немногих поколениях, то для открытого типа — равномерный «поток» рекомбинаций на протяжении всех поколений. Между этими основными типами рекомбинационных систем возможны разнообразные комбинации и переходы. К тому же закрытый и открытый типы рекомбинационных подсистем могут быть элементами одной генетической системы.
С учетом особенностей влияния на характер функционирования рекомбинационной системы выделяют следующие факторы, каждый из которых проявляется по-разному в зависимости от типа рекомбинационной системы:
- рейдирующие число рекомбинаций на одно поколение во время мейоза: число хромосом, частота кроссинговера, стерильность гибридов;
- регулирующие число рекомбинаций на одно поколение во время оплодотворения: система скрещивания, система опыления, потенциал расселения, число семян и характер их прорастания, величина популяции, барьеры при скрещивании и внешние изолирующие механизмы;
- регулирующие число рекомбинаций за единицу времени: продолжительность генерации, т. е. время жизни одного поколения.
Общая частота рекомбинаций на один бивалент находится под генетическим контролем, а уменьшение ее в одной зоне частично компенсируется увеличением в другой. Причем внутрихромосомная компенсация ограничивает структурные аберрации. Такую же роль может выполнять и межхромосомная компенсация. Разрывы, локализованные дистально в хромосомном плече, являются более эффективными кроссоверными ингибиторами, чем локализованные проксимально. Основными причинами снижения rf в зонах генома, вовлеченных в перестройки (и в соседних с ними зонах), обычно считаются ограничение конъюгации хромосом и уменьшение жизнеспособности рекомбинантных гамет и зигот в силу их несбалансированности.
Системы, контролирующие частоту рекомбинаций и тип системы размножения, комплементарны и независимы: обе действуют вместе, чтобы сохранить и высвободить вариабельность, и каждая регулирует и регулируется другой. Обнаружены связи эпистаза и доминантности регулирующих рекомбинацию генетических элементов, а также их взаимодействие с системой размножения. У перекрестноопыляющихся видов отбор благоприятствует высокой степени сцепления, которое позволяет определенным ценным комбинациям генов сохраняться неизменными в течение многих поколений и приводит к медленному высвобождению потенциальной генотипической вариабельности. Факторы, способствующие увеличению частоты рекомбинаций за счет особенностей системы размножения, связаны с системами генетическою контроля, ограничивающими частоту хиазм и рекомбинаций.
Несовместимость, стерильность и снижение жизнеспособности рекомбинантов. К числу факторов, ограничивающих уровень и спектр доступной отбору генотипической изменчивости, следует, в первую очередь, отнести барьеры репродуктивной совместимости (самонесовместимость и межвидовая несовместимость), стерильность и пониженную жизнеспособность гамет и зигот. Механизмы и системы контроля несовместимости у высших растений подробно рассмотрены во многих публикациях.
Ограничения в переходе потенциальной генотипической изменчивости в доступную отбору контролируются многими компонентами генетической программы, в том числе системами контроля этапов эмбриогенеза и прорастания семян. Причем аномалии развития, проявляющиеся на стадиях до и после прорастания семян, обычны для межвидовых гибридов растений. Формирование нежизнеспособных зародышей и эндосперма, как правило, связано с различными нарушениями в мейозе. Нередко абортирование происходит и во время эмбриогенеза. Так, у межвидовых гибридов хлопчатника абортирование зародыша чаше всего обусловлено генетическими факторами и физиолого-биохимическими взаимодействиями материнской и зародышевой ткани. Нормальный эмбриогенез и прорастание семян могут быть обеспечены, если изъять зародыши межвидового гибрида из семяпочек до начала дегенерации и выращивать их на культуральной среде.
Важным фактором ограничения доступной отбору изменчивости оказывается также стерильность гамет и зигот. Основной причиной стерильности пыльцы считается нарушение нормального течения мейоза при микроспорогенеэе. Однако частичная или полная стерильность нередко обусловлена нарушением нормального хода деления генератиного ядра, разрушением содержимого клеток и ядер, а также другими причинами. Аномалии в развитии и строении возможны и в женском гаметофите. Нарушение мейоза при макроспорогенезе из-за действия неблагоприятных факторов внешней среды (особенно температуры и влажности, недостатка питания и т. д.) вызывает появление стерильных зародышевых мешков. Причем материнские клетки макроспор могут иногда дегенерировать и до мейоза. Показано, что женский гаметофит оказывается стерильным реже и в меньшей степени, чем мужской, поскольку он лучше защищен от непосредственного воздействия неблагоприятных факторов внешней среды, располагаясь внутри семяпочки и завязи.
Различают гаметическую (образование дегенерированных гамет) и зиготическую (формирование нежизнеспособных зигот) стерильность. Получено доказательство существования «рекомбинационных леталей», а также введены термины «генная» и «хромосомная» стерильность, что усиливает канализированность доступного отбору спектра рекомбинаций при внутривидовых и межвидовых скрещиваниях. «Хромосомная» стерильность обусловлена различиями в числе и структуре хромосом у разных видов, приводит к аномалиям в мейозе и зависит от эпистатических взаимодействий генов. Генная стерильность проявляется в том, что растения межвидовых гибридов F1 вообще не образуют цветков, а в пыльнике и (или) семяпочке мейоз не происходит или оказывается нарушенным вследствие асинапсиса или десинапсиса. Если генная стерильность обычно преобладает у животных, то хромосомная — у растений. Стерильность некоторых гибридов связана с комбинацией генной и хромосомной стерильности. Но даже у видов одного и того же рода типы стерильности могут быть хромосомными, генными, цитоплазматическими или обусловленными несколькими причинами одновременно.
Элиминация рекомбинантных гамет и зигот. Уровень и спектр доступной отбору генотипической изменчивости существенно зависят от селективных особенностей рекомбинантных гамет и зигот и связаны с действием «внутреннего» и внешнего отбора. Поэтому предотвращение или уменьшение степени элиминации рекомбинантов на стадиях гаметогенеза, сингамии, эмбриогенеза, формирования и прорастания семян имеет решающее значение в селекции. Кроме того, без учета элиминации гамет и зигот невозможны объективная оценка результатов гибридологического анализа, последствий рекомбиногенной или мутагенной обработки гетерозигот, построение генетических карт и др. Каковы же причины дифференциальной жизнеспособности гамет, зигот, семян, проростков? Есть все основания считать, что в основе селекционных различий рекомбинаигных и нерекомбинантных продуктов мейоза лежит функциональная несбалансированность гамет и зигот, в том числе их «генетической архитектуры». Многочисленные данные свидетельствуют о том, что элиминация «нетрадиционных» генотипов (мутантов и рекомбинантов) находится под контролем генетических систем.
Система генетическою контроля мейоза не только выполняет функции преобразокшия генетической информации, но и влияет на воспроизводительные, а также продукционные особенности культурных растений. При этом отмечается видовая и даже сортовая специфика частоты хиазм и кроссоверов. Некоторые исследователи рассматривают частоту хиазм в качестве показателя, непосредственно связанного и иногда отражающего степень приспособленности генотипов к специфическим условиям окружающей среды.