Факультет

Студентам

Посетителям

Эволюция форм отбора и форм адаптиоморфозов в отдельных группах

Ранее обсуждались важнейшие общие закономерности эволюции. Следует, однако, иметь ввиду, что в пределах каждой естественной группы эти общие закономерности эволюции имеют специфическую окраску.

Формы борьбы за существование и отбора не одинаковы в различных группах. Если мы проследим их в восходящих рядах, то мы должны будем признать, что законы эволюции и в частности — факторы ее, обусловливая возникновение новых групп, сами подвергались эволюции. Проблема эволюции закономерностей составляет одну из интереснейших, но и наименее разработанных проблем системы дарвинизма. Она имеет между тем очень большое методологическое значение, так как опровергает униформистскую точку зрения, согласно которой эволюция возникала всегда под влиянием одних и тех же отношений. Это можно показать на ряде примеров частной филогенетики.

Частная филогенетика исследует:

  • филогенетическое происхождение отдельных естественных групп,
  • эволюцию форм отбора и форм адаптиоморфозов в отдельных группах.

Первый вопрос излагается в курсах зоологии и ботаники, мы же сосредоточим свое внимание на остальных вопросах.

Мы здесь разберем с указанной точки зрения эволюцию лишь некоторых естественных групп организмов, чтобы показать самый факт эволюции законов эволюции.

Происхождение жизни

В первую очередь остановимся на проблеме происхождения жизни. В системе дарвинизма нас интересует здесь роль естественного отбора в становлении жизни и, следовательно, становление самого отбора, как фактора новой формы движения, развития органического мира. Среди многочисленных теорий происхождения жизни к такой постановке вопроса ближе всего стоит теория Опарина (1941), почему мы и остановимся именно на ней.

Следует принять, что элементарным источником жизни являются, с одной стороны, соединения углерода с азотом (циан), а с другой стороны, карбиды — устойчивые соединения металлов, в частности кальция с углеродом. Указанные соединения требуют для своего образования высоких температур, почему следует считать, что биохимические предпосылки развития жизни создались в тот период, когда на поверхности Земли газовые массы были раскалены до очень высокой температуры.

Последующее остывание поверхности Земли привело к образованию ее коры, и таким образом карбиды, образовавшиеся в ней, оказались изолированными от первичной земной атмосферы, не содержавшей еще кислорода, но богатой водяными парами. Земная кора была относительно тонкой. Она часто разрывалась под давлением приливов внутренней огненно-жидкой массы, которая изливалась на поверхность земли. За счет карбидов, вступавших в соединение с перегретыми парами воды, возникли первые органические вещества — углеводороды. Последние окислялись за счет кислорода воды и давали различные органические соединения (в том числе спирты, альдегиды, кетоны и органические кислоты). С другой стороны, карбиды взаимодействовали с аммиаком, давая различные азотистые соединения.

Когда земная кора остыла настолько, что вода образовала на ее поверхности горячие первобытные моря и океаны, то в воде уже оказались растворенными указанные органические соединения, содержавшие C, H, O и N. Органические вещества эти вступали в разнообразные взаимодействия. Так образовались высокомолекулярные соединения, в том числе — белковоподобные вещества. Образование последних, по Опарину, связано с особыми свойствами органических соединений, для которых характерны интенсивно протекающие процессы окисления, гидролиза и образования более сложных атомных группировок в результате восстановления, разрыва или удлинения цепей, состоящих из атомов углерода. Возникновение белковоподобных тел происходило, таким образом, в результате смешения водных растворов органических веществ. Белковоподобные вещества сперва были диффузно распределены в водной массе в виде коллоидальных растворов. В дальнейшем образовались коллоидальные структуры, или коацерваты, существовавшие в виде отдельных систем (капель), уже обладавших некоторой внутренней физико-химической структурой. Такие капли коацерватов были еще неживыми системами, но они, несомненно, адсорбировали органические вещества из водных растворов, вследствие чего возникла их способность к росту. Естественно, что всякая адсорбция («усвоение») приводила к изменениям физико-химических свойств коацерватов. В результате возник своеобразный процесс. Одни коацерваты, путем этих изменений, приобретали более совершенную структурную организацию, другие подвергались разрушению. Сохранялись, повидимому, коацерваты, обладавшие наибольшей способностью к адсорбированию веществ и, как следствие, — к более быстрому росту. Таким путем на протяжении огромных промежутков времени возникли белковые система высокой физико-химической организации. Эти белковые системы нужно рассматривать, как источник первых живых организмов, так как «жизнь есть форма существования белковых тел» (Энгельс). Основным признаком первобытных белковых систем был обмен веществ. Способность к адсорбции качественно перерастает з процессы ассимиляции, разрушение — в физиологические процессы диссимиляции. Превращение этих белковых систем в живые системы означало также их обособление от внешней среды — развитие своей собственной «внутренней» среды.

Можно рассматривать этот процесс становления элементарной жизни, как первый этап естественного отбора, протекавшего, однако, в весьма элементарных «механических» формах. Это был «механический» отбор на становление живого. К первым «живым системам» нельзя применять то_ представление о клетке, которое, основано на современном нам строении последней. У первобытных «доклеточных» организмов, несомненно, не было обособленного ядра. Сложная ядерная структура клеток современных организмов есть истерическое приобретение. Жизненные процессы первобытных «одноклеточных» первоначально сводились к простейшим реакциям и процессам ассимиляции, диссимиляции, роста и размножения. С эволюционной точки зрения наиболее важно установить момент, когда начинается целостное воздействие на первобытные живые системы всех трех основных факторов эволюции — изменчивости, наследственности и отбора. С исторической точки зрения нужно допустить, что в жизни первобытных «одноклеточных» ведущую роль первоначально играла модификационная изменчивость, которая, как свойство живых систем, возникла под непосредственным воздействием факторов среды и элементарных процессов обмена. Что касается качества наследственности, то этот фактор эволюции мог получить большое значение только с приобретением стойкой биохимической структуры. Поэтому, пока такой стойкости не было, первобытные «одноклеточные» должны были отличаться генетической неустойчивостью и, быть может, обратимостью достигнутых степеней развития. Генетическая устойчивость могла возникнуть лишь на известном этапе развития, когда внутренняя структура («внутренняя среда») первобытных организмов достигла известной диференцировки, и когда, в частности, началось образование специализованного генетического аппарата — элементов ядерной структуры.

Морфологическое обособление ядра явилось тем путем, на котором была достигнута относительная прочность биохимической структуры и более совершенная передача ее дочерним клеткам. Поэтому обособление ядра нужно считать ароморфозом огромного исторического значения.

Однако, выдиференцировка ядра должна была иметь свои побудительные причины. С биохимической стороны вопрос стоит довольно ясно, так как обособление ядра является одним из следствий биохимических процессов клетки, на чем мы останавливаться не можем. Дарвиниста значительно больше интересуют исторические причины обособления ядра, т. е. вопрос, какие именно преимущества В борьбе за существование получили «ядерные» организмы по сравнению с «безъядерными». Мы можем представить себе возникновение следующих отношений. Вероятно, одним из факторов была диференцировка среды, а также возрастание численности первобытных организмов. Последний фактор привел к возрастанию конкуренции и возникновению полезности расхождения потребностей, т. е. дивергенции, тогда как первый фактор (диференцировка среды) способствовал развитию процессов дивергенции. В этих условиях более прочнее, наследственное закрепление различий и стало полезным (необходимым). Эта возможность и имелась у «ядерных организмов», с их более прочной генетической структурой. Поэтому отбор пошел в направлении развития аппарата, обеспечивающего меньшую зависимость физико-химической структуры от внешней среды. Другими словами, через элиминацию безъядерных форм был достигнут отбор ядерных организмов. Итак, в борьбе за существование ядерная организация, закрепляя различия, становилась более прочной базой дивергенции, а следовательно, выключения из условий острой конкуренции. По этим причинам ядерные организмы вытесняют безъядерные. Темпы эволюции возрастают — оформляется дивергирующий в самых различных направлениях тип одноклеточных — простейших.

Простейшие и низшие многоклеточные

У современных простейших мы видим большое многообразие организации, несмотря на одноклеточное состояние. Исходной группой животных (как и растений) следует считать жгутиконосцев. Принимается, далее, что от них берут начало корненожки, споровики и инфузории, в качестве трех самостоятельных ветвей.

Жгутиконосцы характеризуются примитивной организацией. Часть из них — автотрофы, другие — гетеротрофы, тогда как третьи способны как к автотрофному, так и гетеротрофному питанию, образуя группу миксотрофов. В пределах этого класса наблюдается широкая физиологическая диференцировка и многообразная эволюция в различных алломорфных направлениях. Широкая адаптивная радиация привела к завоеванию различных сред обитания. Часть жгутиконосцев сохраняет свободный образ жизни. Именно в пределах этой экологической группы развиваются алломорфные преобразования, и несомненно, что свободные жгутиконосцы оказались источником развития корненожек и инфузорий. Однако, другие жгутиконосцы эволюировали в направлении тело- и катаморфозов. Теломорфное направление преимущественно выразилось в развитии паразитизма, на путях которого сформировалась филогенетически сложная группа споровиков, отличающихся глубоко специалированной и упрощенной организацией.

Напротив, как было сказано выше, алломорфное направление привело к значительному усовершенствованию организации; Именно в пределах алломорфной организации открывается путь к повышению ее в двух важных направлениях. Одно из них приводит к инфузориям, другое — к многоклеточности. Класс инфузорий характеризуется важным ароморфозом — ресничным покровом. Реснички оказались значительно более совершенными органеллами движения, чем жгуты. Они способствовали значительному повышению энергии движений. Последние у инфузорий неизмеримо совершеннее, чем у жгутиконосцев. Быстрота движений обусловила необходимость развития нервных органелл, обеспечивающих огромную реактивную способность инфузорий на внешние раздражения. Их двигательные реакции на последние быстры и точны. На ряду со сказанным ресничный аппарат оказался хорошо приспособленным для восприятия пищи. Гетеротрофное питание инфузорий значительно интенсивнее, чем у жгутиконосцев. Таким образом, энергия жизнедеятельности их сильно возросла. Оставаясь типичными гетеротрофами, инфузории претерпевают диференцировку на хищника и жертву. Отсюда развитие различных защитных приспособлений и орудий нападения. Возникает настолько сложная организация, что некоторые исследователи склонялись к предложению рассматривать инфузорий, как «надклеточные» организмы. В действительности, инфузории выражают своей одноклеточной организацией бесперспективность дальнейшего повышения ее на этом пути. Прогресс оказался достижимым не на пути загрузки одной клетки многими функциями, а напротив, — на пути распределения функций между многими клетками. Таким образом эволюция инфузорий оказалась замкнутой в одноклеточности, которая явилась препятствием к дальнейшему повышению организации, так как ограничивала возможности глубокой диференцировки и разделения функций. Однако, в пределах данной организации достигается огромное многообразие форм. На примере инфузорий можно видеть, что алломорфное направление эволюции обеспечивает широкую дивергенцию. Эти сложно устроенные простейшие дают огромное число видов, в их пределах вырабатываются многообразные жизненные формы.

С другой стороны, у примитивных жгутиконосцев возникает важный ароморфоз — колониальность, с подчинением одноклеточных членов целому, т. е. колонии и вследствие этого к преобразованию колонии в новый индивидуум — многоклеточный. Многоклеточность была существенным ароморфозом, так как она открыла путь к широкому разделению функций. Однако, здесь возникло, конечно, несколько ароморфных направлений, в связи с чем произошло несколько групп примитивных многоклеточных организмов. Организация некоторых из них, например, Orthonectidae, Dicyemida, Catenata и др. оказалась филогенетически неудачной. Эти группы не выдержали конкуренции с другими группами. Поэтому они представлены небольшим числом видов и не удержали свободного образа жизни, целиком перейдя к паразитизму. Губки, повидимому, очень быстро перешли к катаморфному существованию, связанному с происхождением от специализованных воротничковых жгутиконосцев и сидячим образом жизни. Несомненно, что простота их организации связана не только с их филогенетической примитивностью, но также и с сидячим образом жизни. В условиях последнего энергия жизнедеятельности резко снизилась. Одноклеточные инфузории в этом отношении неизмеримо выше губок. Возникли черты глубокой специализации к сидячему образу жизни. Путь к дальнейшим ароморфозам оказался закрытым.

Более удачным оказалось ароморфное направление, приведшее к развитию кишечнополостных, также берущих свое начало от жгутиконосцев, но независимо от губок. Важную роль сыграло обособление большой энтодермической полости, принявшей на себя функцию пищеварения (например, у гидры). Этот ароморфоз увеличил возможности питания. Отсюда возникновение специальных ловчих аппаратов — щупальцев, стрекательных клеток и т. п. Двигательные функции стали активнее, а в связи с этим у кишечнополостных начинается обособление нервной системы. Плавание стимулирует развитие специальных органов равновесия — статоцистов. Однако, большинство кишечнополостных удерживает признак, не способствующий дальнейшему повышению организации и препятствующий переходу к наземному образу жизни, а именно — лучистое строение тела. Оно препятствует выработке быстрого передвижения, сказывая большое сопротивление водной массе, закрывает путь к ползанию, ограничивает возможности внутренней диференцировки.

Поэтому переход некоторых гребневиков к ползанию явился ароморфозом решающего значения. Начиная с гребневиков, через ползание по дну, неизбежно открывается путь к диференцировке тела на передний и задний конец, на правый и левый бок, на спинную и брюшную сторону тела, т. е. путь к развитию билатеральной симметрии. Другим крупным ароморфозом было приобретение мезодермы. Развитие этого зародышевого листка разгрузило энто- и эктодерму от некоторых функций, увеличило возможности диференцировки и вместе с тем открыло путь к накоплению запасных питательных материалов.

Однако, главное значение имела, конечно, билатеральная симметрия. Она вызвала, прежде всего, концентрацию главных органов чувств на головном конце. Уже у турбеллярий обособляется «головной мозг», на переднем конце располагаются осязательные приспособления, органы химического чувства, примитивные глаза и т. п. Спинная сторона принимает на себя защитную функцию, брюшная — функцию передвижения и питания (рот у турбеллярий находится на брюхе). Значительная диференцировка нервной системы и органов чувств связывается со значительно большей, чем у кишечнополостных, подвижностью. Общая жизненная энергия поднялась. У турбеллярий мы видим проявления поисковой деятельности, активное нападение на жертву, быстрые и точные реакции на внешние раздражения. В общем — это прогрессивная группа, с гораздо более ярко, чем у кишечнополостных, проявляющейся адаптивной радиацией. Так, кишечнополостные лишь в весьма ограниченном числе видов приспособляются к пресным водам, тогда как турбеллярий дают большое число морских, солоноватоводных и пресноводных жизненных форм. Кишечнополостные почти не дали паразитов, от турбеллярий же ответвляется два класса их — сосальщики и лентецы. Однако, наиболее важно отметить, что уже у турбеллярий наблюдаются попытки выхода к наземному существованию, а именно в почву, правда, только влажную.

Нематоды, кольчецы и членистоногие

Принимается, что от турбеллярий происходят, с одной стороны, нематоды, а с другой, — кольчецы. Эволюция нематод отличается рядом своеобразных особенностей. Необычайно многообразные в частных признаках (строение ротовой полости, головных щетинок, половых аппаратов, хвоста и т. п.), нематоды однообразны по внешнему строению тела. Последнее обычно имеет удлиненно-веретеновидную форму и одето плотной и толстой кутикулой. Нематоды ведут, как правило, водный и притом донный образ жизни. Они ползают при помощи однообразных змеевидных движений. Нервная система их примитивна. Чего-либо аналогичного «головному мозгу» турбеллярий у них нет. Поведение их поражает автоматизмом, столь же быстрых реакций на внешние раздражения, как у турбеллярий, у них нет. Объясняется это тем, что толстая кутикула препятствует развитию периферических органов чувств. Последние ограничены немногочисленными свободными нервными окончаниями в кутикуле, сосредоточенными преимущественно на переднем и заднем концах тела. Примитивность нервной системы является причиной известного автоматизма отношений у нематод между хищником и жертвой. Хищная нематода не ищет жертву, а «натыкается» на нее, рефлекторно заглатывает или высасывает. Хорошим примером могут служить следующие наблюдения (Парамонов, 1937).

Хищная нематода Mononchus tridentatus была помещена на предметное стекло с выемкой, куда было посажено некоторое количество других нематод (Plectus). Нематоды плавали около хищника, прикасались и толкали его, однако, никаких попыток схватить жертву хищник не делал. Как только одна из нематод прикоснулась к чувствительным папиллам головного конца, последовал резкий сдвиг мускулатуры пищевода и жертва была всосана в ротовую полость. Автоматизм поведения хищника нематод виден также из следующего факта. У другой хищной нематоды от рода Diplogaster, высасывающей свои жертвы, характер поведения такой же. Всасывание начинается лишь тогда, когда нематода прикоснется папиллами к кутикуле жертвы. В одном случае хищник прикоснулся папиллами к поверхности пузырька воздуха. Последовал сдвиг мускулатуры пищевода и пузырек был проглочен. Таким образом, в данных случаях хищник не проявляет какой-либо специальной поисковой деятельности и его поведение носит чисто рефлекторный характер. Понятно, что и воздействие хищника на популяцию жертвы не может быть столь глубоким, как это имеет место при активной поисковой деятельности. Судьба хищника и жертвы определяется в разобранных примерах частотой случайных встреч и непосредственных рефлексов на прикосновение к специальным ротовым органам, а не какими-либо охотничьими поисковыми повадками. Такой же автоматизм наблюдается и у нехищных нематод. Поэтому формы отношений между ними, а равно их отношения с другими микроскопическими организмами упрощены. Борьба за существование в условиях упрощенной нервной системы не может носить активного характера. Организация нематод не открывает возможностей к дальнейшему повышению организации, к новым ароморфозам. Напротив, ряд признаков, в частности форма тела, толстая и полупроницаемая кутикула — создают предпосылки к переходу к паразитическому существованию, в качестве эндопаразитов, чему в значительной степени благоприятствует способность многих видов к анаэробному дыханию. Поэтому для нематод весьма характерны теломорфные преобразования. Организация многих из них настолько близка к теломорфному типу, что между свободными и паразитическими нематодами имеются лишь незначительные и второстепенные различия.

Совершенно иные отношения характеризуют другую группу червей, также берущую свое начало от турбеллярий, а именно, кольчецов. В эволюции последних большую роль сыграли следующие ароморфозы:

  • выработка вторичной полости тела (целома),
  • образование настоящего анального отверстия,
  • развитие параподий,
  • метамерно-расчлененное тело.

Развитие целома привело к обособлению кровеносной системы, способствовало выработке самостоятельной мускулатуры кишечника и его перистальтики. Несомненно, что последнему способствовало также и образование анального отверстия. Последнее привело к тому, что пищевые массы стали передвигаться главным образом назад, а это стимулировало диференцировку кишечника на последовательные отделы с разными функциями. Начало этого процесса мы видим у нематод и немертин. Усвояемые вещества стали многообразнее, питание улучшилось. Достигается усвоение всех трех основных питательных веществ: жиров, углеводов и белков. Кровеносная система интенсифицировала окислительные и обменные процессы. Движении стали значительно интенсивнее и многообразнее. Метамерное расчленение тела создало предпосылки к диференцировке его на головной, туловищный и хвостовой отделы. Параподии усовершенствовали как ползанье по дну, так и плавание. Они приняли на себя также функцию жабер. Активация жизненных процессов, благодаря этим преобразованиям, достигла высокой степени. Среди кольчецов мы видим ловких, подвижных хищников, быстрых пловцов. Интенсификации движений стимулировала высокое развитие нервной системы, органов чувств, в особенности глаз. У кольчецов появляется даже хрусталик, способный у некоторых видов к аккомодации. Все это поднимает активность в борьбе за существование на новую ступень и открывает путь к эволюции членистоногих.

Из числа последних остановимся на насекомых. Основными ароморфозами у них являются:

  • развитие хорошо расчлененных конечностей,
  • трахейной системы,
  • усовершенствование ротового аппарата универсального жующего типа,
  • мощное развитие твердого хитинового панцыря,
  • концентрация нервной системы,
  • развитие жирового тела.

Все эти ароморфозы обеспечили выход на сушу и значительно подняли энергию жизнедеятельности насекомых. В подъеме последней особенно большую роль сыграла трахейная система, обеспечивающая огромную активность окислительных процессов. С другой стороны, огромную роль сыграло совершенство жующего ротового аппарата, способствовавшее усилению питания. Жующий аппарат насекомых оказался приспособлением широкого значения, обогатившим диференцировку источников пищи, начиная от мягкой ткани растительного листа и кончая плотными тканями древесины; Он дал возможность насекомым осуществить также плотоядность и удовлетворял строительные инстинкты (мандибулы пчел, например, имеют большое значение при постройке восковых ячей). С момента, когда человек стал окультуривать растения, он сразу столкнулся с интенсивностью питания насекомых. Поэтому класс насекомых оказался одним из наиболее опасных «конкурентов» его в потреблении растений и их продуктов.

Активация окислительных и обменных процессов, повышение питания и высокая способность накапливать запасные питательные вещества (жировое тело), наряду с совершенством органов движения и общей активностью, дали возможность насекомым, в условиях наземного существования, необычайно полно овладеть сушей, и, проникая в разнообразнейшие среды, эволюировать в самых различных направлениях. Нет другой группы, которая могла бы сравниваться с насекомыми по многообразию идиоадаптаций и богатству экологических жизненных форм.

Энергичная дивергенция в значительной степени объясняется необычайно острой конкуренцией и сложностью жизненной обстановки насекомых и их отношений с другими животными. Насекомые составляют основную, а часто — единственную кормовую базу огромного числа видов амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Поэтому мы видим у насекомых развитие весьма действенных защитных приспособлений, как пассивных (мимикрия, критическая окраска, ядовитость и т. п.), так и активных (жалящие, кусающие и др. аппараты).

Активность, плодовитость, большая численность, обильное потребление пищи, большое число врагов, — все это придает конкуренции и борьбе за существование необычайную остроту. В этих условиях эволюция насекомых протекала быстрыми темпами, и они дали огромное число видов, далеко опередив, в этом отношении, все другие группы.

Существенным отличием насекомых от предшествующих групп является развитие сложных инстинктов. Отбором были выработаны целесообразные инстинкты, поражающие наблюдателя многосторонностью и гармоничностью. Эволюция инстинктов насекомых поставила их высоко над остальными наземными беспозвоночными и придала процессам борьбы за существование активный характер, выходящий за пределы простых реакций на внешние раздражения. Кроме того, у насекомых, повидимому, имеются и элементы высшей нервной деятельности. У пчел мы видим явления ассоциативной памяти и научаемости. Насекомые ориентируются в пространстве, фиксируют органами чувств поисковые пути, безошибочно возвращаясь в свое гнездо (пчелы, осы, шмели и т. п.). Они различают окраску предметов жизненной обстановки, активно реагируют на движущиеся предметы (разумеется, на близком расстоянии), обладают высоко развитым обонянием и осязанием. Наряду с этим, у насекомых проявляется высоко развитый инстинкт заботы о потомстве. Все эти особенности поднимают процессы борьбы за существование и отбора на значительно большую, чем у предшествующих групп, ступень активности. Однако, дальнейшее повышение организации в пределах прослеженных групп не достигается. Инстинкт при изменении условий сразу теряет свою целесообразность. Поэтому приспособление к новой обстановке достигается не поведением «разумного типа», а протекающими в сериях поколений генотипическими преобразованиями и естественным отбором наиболее соответствующих данным условиям миксобиотипов. Этот путь, в условиях сложной обстановки жизни насекомых, привел к огромному числу видов.

Отбор у позвоночных

Формы борьбы за существование и отбора у позвоночных существенно иные, чем у беспозвоночных. Разумеется, в борьбе с физико-химическими условиями среды и здесь большую роль играет «адаптивный фонд» и степень эвриадаптивности к ведущим факторам среды. Темпы изменений среды могут быть весьма значительными. Выживание организма будет в значительной степени определяться скоростью физиологических реакций и функциональных изменений органов, т. е. скоростью возникновения адаптивных физиологических модификаций. Этот способ борьбы с быстрыми изменениями среды имеет огромное эволюционное значение. Однако, все же в условиях сложной, прочно скореллированной и координированной организации, возможность быстрых изменений относительно ограничена. Изменения морфо-физиологического характера не могут поспевать за быстрыми изменениями среды. Естественно, что более эффективными были бы не изменения организации, а изменение поведения. Однако это возможно лишь при соответствующем развитии нервной системы, в частности — головного мозга. Этот признак именно и характерен для позвоночных, в последовательных классах которых мы наблюдаем прогрессивное повышение и усложнение головного мозга. У высших позвоночных, как указывает Северцов, приспособляемость к быстрым изменениям среды достигается более совершенным способом, а именно — «способом приспособления посредством изменения поведения без изменения их организации». Этот способ, несомненно, повышает эффект сопротивления среде, в особенности, если вопрос идет о «поведении разумного типа» (Северцов, 1922), так как высшее животное координирует свое поведение с изменениями среды путем личного опыта. Мы видели, например, что птицы научаются не трогать насекомых с псевдоапосематической окраской. В районах, где развита охота на птиц, они становятся сторожкими. Сушкин наблюдал, что старые соколы, заметив охотника вблизи гнезда, не подлетают к гнезду, а пролетая над ним на сравнительно большой высоте, сбрасывают добычу над гнездом, хотя, конечно, она далеко не всегда достается птенцам. Те же явления у млекопитающих. Замечено, например, что скот, пригнанный с Алтая в Абаканскую степь, летом отравлялся местным ирисом, тогда как местные животные летом никогда не трогают ириса и едят его только осенью, после заморозков, когда ирисы теряют свои ядовитые свойства (Ларин, 1937). В Африке, на пастбищах, около высоких жирафф, пасутся другие травоядные. Если жираффы побегут, то в бегство обращаются и остальные травоядные. Объясняется это тем, что горизонт жирафф широк и они раньше замечают врага. Их бегство стало «сигналом» опасности для остальных. Подобных примеров известно огромное число. Они показывают, что высшие животные быстро реагируют поведением «разумного типа» на изменения среды, и это справедливо и для их отношений с хищниками, которые, в свою очередь, личным опытом совершенствуют и изменяют методы нападения. В помещен не, в котором находилась кобра, была впущена китайская домашняя кошка. Атакованная коброй, она ловко уклонилась, и прежде чем змея успела отбросить голову назад, кошка перекусила ей затылок (Мель, 1928). С другой стороны, белая крыса, впущенная в помещение гюрзы, безбоязненно приблизилась к ней и была укушена. Эти различия в поведении объясняются тем, что китайская кошка живет в области распространения кобры и ее поведение активно приспособилось к поведению последней. У культивируемой человеком белой крысы такое поведение отсутствует, так как в практике ее жизни подобных встреч, как правило, не бывает. Описанные примеры показывают, что высшим животным в значительней степени свойственна активная борьба за существование. Таким образом, мы может констатировать, что естественный отбор, создавая новые, более высоко организованные типы, являясь движущим фактором эволюции, в свою очередь эволюирует в формах своего проявления.

Разберем этот вопрос на более специальном примере. Изучая экологию полёвок и курганчиковых мышей, Н. П. Наумов (1939) констатировал следующие различия между ними. Полёвки, поедая семена, в основном, однако, питаются зелеными частями растения. Так как зеленый покров относительно густ, то у полёвок не имеется стимулов к поискам пищи, как правило, находимой в изобилии вблизи норы. Поэтому нора стала постоянным убежищем полёвки. Эти отношения привели к совершенствованию повадок в рытье норы, тогда как приспособления к бегу не подверглись развитию.

Мыши, напротив, питаются преимущественно семенами, т. е. кормом, рассеянным в пространстве (созревание семян у разных растений протекает в разные сроки). Отсюда развитие поисковой деятельности и уход на относительно большие расстояния от своих нор, которые в меньшей мере используются, как убежище. Зато умы» шей наблюдается развитие приспособлений к бегу.

В соответствии с этим обе группы различаются и по формам борьбы за существование. У курганчиковых мышей имеют место следующие зависимости: а) неурожай семян и, следовательно, недостаток корма увеличивает поисковую деятельность зверка; б) усиление поисковой деятельности увеличивает истребление мышей хищниками; в) в результате численность мышей снижается.

Если эта депрессия (по несколько иным причинам) схватила и полёвок, то уменьшается и число хищников. Если при этом под влиянием урожая семян число мышей возрастает в большой прогрессии, то хищники оказываются не в состоянии уменьшить численность мышей и элиминирующее значение приобретаем эпизоотия. Таким образом, первичное значение у мышей имеет борьба с голодом, т. е. фактор пищи.

Для полёвок, имеющих более обеспеченную кормовую базу, основное элиминирующее значение имеют эпизоотии и хищники, а не недостаток кормов. Наумов указывает, что описанные различия в формах борьбы за существование вскрывают конкретный механизм дивергентной эволюции упомянутых грызунов. По Наумову, отдаленный предок мышевидных грызунов был менее специализован и употреблял в пищу как семена, так и зеленые корма. Отсюда два направления эволюции. 1) к более полному использованию уже употреблявшихся кормов путем расширения площади кормовой базы и приобретения способности к дальнейшим перемещениям или 2) к расширению кормовой базы путем введения в рацион растений и их частей, более обильных, чем семена. Последний путь не требовал расширения поисковой площади, а потому и большой подвижности, приведя к развитию «норного» образа жизни. В этих условиях основной элиминирующий фактор — голод, как указывалось, не играл роли, тогда как хищники и эпизоотии имели меньшее элиминирующее значение, чем голод. Поэтому численность полёвок возросла (по сравнению с мышами), их эволюция оказалась прогрессивной, они расширили ареал и дали большее число форм в нашей фауне.

Первый путь, напротив, связан с количеством корма (семян). Этот путь привел к сильной зависимости мышей от урожая семян, и в частности стал тормозом к распространению на север, где урожай семян меньше. Наумов рисует такую смену ферм борьбы за существование у млекопитающих. Примитивной формой является борьба с недостатком корма. При расширении кормового рациона эта форма борьбы потеряла ведущее значение и последнее приобрели хищники и болезни. С повышением жизнестойкости (а возможно и увеличением размеров, орудий активной защиты и т. п.) указанные элиминирующие факторы, в свою очередь, потеряли ведущее значение, численность вида возросла, и тогда ведущим фактором стала внутривидовая конкуренция. Схема эта, конечно, не имеет всеобщего приложения, однако, она интересна, так как конкретно указывает на один из путей эволюции самой борьбы за существование и отбора.

Заключение

Как видим, формы борьбы за существование и отбора явственно эволюируют. Эволюируют также и типы адаптиоморфозов. Прослеженные нами примеры свидетельствуют об эволюции форм эволюции. На заре жизни отбор стоял на низком уровне развития и может быть охарактеризован, как «механический» отбор. Затем формы его изменяются. При этом, примитивные организмы всецело остаются во власти элиминирующего действия борьбы за существование. Об организме низшей организации можно сказать, что он не ведет борьбы за существование, а лишь подчиняется ее процессам. Борьба за существование носит здесь, следовательно, пассивный характер. Однако, по мере того, как отбор повышал организацию, он сам принимал новые формы, причем у более высоко организованных животных нарастают элементы активной борьбы за существование. Более высоко организованное животное ведет борьбу за существование в прямом смысле. Меняются при этом и типы адаптиоморфозов. Если, например, для низших билатеральных животных (плоские черви, нематоды) характерен частый переход к теломорфозам, имеющим в пределах плоских и круглых червей большой удельный вес, то с дальнейшим повышением организации заметно повышается удельный вес широких идиоадаптаций (алломорфозов) и возникновение сложного поведения, достигающего наибольшего развития у птиц и млекопитающих.

Возникновение поведения разумного типа совершенно изменяет формы борьбы за существование и естественного отбора. У млекопитающих огромное значение, как выше указывалось, приобретает личный опыт, научаемость. Высшего выражения этот процесс достигает у человекообразных обезьян. В результате у них намечается ослабление действия естественного отбора. Этот процесс ведет к снижению темпов эволюционных преобразований и, следовательно, — к уменьшению численности видов и родов. Действительно, численность родов и видов человекообразных обезьян весьма ограничена. Видообразование, как биологическая необходимость, в условиях развития поведения разумного типа, теряет в своей интенсивности, так как видовая приспособительная изменчивость дополняется изменяемостью поведения «разумного типа». Этот процесс освобождения от действия естественного отбора особенно заметен у человека, который полностью освободился от его воздействия, вследствие чего и процесс видообразования у человека окончательно прекратился. Таким образом, прослеживая эволюцию от низших к высшим формам жизни, мы можем констатировать, что она шла в общем направлении нарастающего ослабления действия естественного отбора. Естественный отбор, создавая высокую организацию, приводит к снятию естественного отбора, а в конечном счете — к полной эмансипации от его действия у человека. Освобождение последнего от действия естественного отбора означает снятие (по отношению к человеку) процессов органической эволюции и переход этой формы движения в новую — развитие общества, движущими факторами которого являются уже не отбор, а труд и орудия производства. Эта проблема не относится уже к компетенции дарвинизма — биологической науки. Тем не менее мы коротко остановимся на человеке, чтобы конкретнее разобрать вопрос о процессах, которые привели к переходу одной формы развития (органической эволюции) в другую (развитие человека, как социального индивидуума).