Мак-Артур и Уилсон, исходя из анализа процесса колонизации островов в Меланезии тропическими видами муравьев, предложили различать два типа отбора, имеющих противоположную направленность.
Как известно, обычная 5-образная кривая роста какой-либо популяции, отражающая возрастание численности и затем выход популяции «на плато» в результате исчерпания пищевого ресурса, является функцией классического уравнения Ферхюльста—Пирла
dN/dt = rN( 1 — N/K), где r и N соответственно «мгновенная» скорость увеличения популяции в расчете на одну особь и численность популяции в каждый данный момент времени t, а К — максимально возможное значение численности в условиях насыщения, когда кривая роста выходит на плато.
Мак-Артур и Уилсон использовали параметры г и К приведенного уравнения для обозначения двух типов отбора. Значение мгновенной скорости увеличения популяции r является максимальным в самом начале роста, когда N имеет малое значение. Соответственно r-отбор осуществляется на первой стадии колонизации островов, когда происходит увеличение численности вида: в этих условиях преимущество получают особи, способные к более быстрому размножению, так как в этом случае важно быстрее «захватить» (легко) доступный пищевой ресурс. Но по мере того как заселяемый ареал насыщается, значение N приближается к максимально допустимой численности К, а при N = К r — 0. В этих новых условиях обостряется внутривидовая конкуренция и соответственно K-отбор «поощряет» таких особей, которые производят, быть может, меньшее число, но главное более конкурентоспособных потомков.
Согласно признакам r- и K-отборов, которые приводит Э. Планка, r-отбор благоприятствует: 1) быстрому развитию, 2) высокой максимальной скорости увеличения популяции, 3) раннему размножению, 4) небольшому размеру тела, 5) единственному в течение жизни акту размножения, 6) большому числу мелких потомков; тогда как K-отбор, напротив, благоприятствует: 1) более медленному развитию, 2) большей конкурентоспособности, 3) более позднему размножению, 4) более крупному размеру тела, 5) повторяющимся в течение жизни актам размножения, 6) меньшему числу более крупных потомков.
Очень точное определение состоит в том, что r-отбор приводит к продуктивности, тогда как K-отбор — эффективности. Из приведенных определений ясно видно, что r — и K-отборы соответственно практически равнозначны или по крайней мере близки отбору на устойчивость в окружающей среде и отбору на более эффективное использование пищевых ресурсов в рассмотренной выше модели эволюционных циклов.
Понятия r — и K-отборов, собственно, и были предложены для описания циклического эволюционного процесса — цикла таксона, о котором уже говорилось выше. Однако если большинство экологов довольно быстро признали общебиологический смысл понятий r-отбора и К-отбора, то сам по себе циклический эволюционный процесс скорее расценивается в лучшем случае как особенность, свойственная колонизирующим видам. Например, в отношении r-отбора Гадгил и Солбриг писали: «Для ряда внешних условий с равными ресурсами давление отбора, способствующее г-стратегу, будет иметь место в тех случаях, в которых более выражена смертность особей, не зависящая от плотности. Следовательно, нет необходимости r-отбор ограничивать колонизирующими видами». Таким образом, понятия r- и K-отборов получили как бы «самостоятельную жизнь» вне какой-либо связи с циклом таксона. Обычно эти понятия используются для характеристики видов, которые соответственно делятся на «r-стратегов» и «K-стратегов».
Пианка считает такое разделение относительным, имеющим смысл лишь при сравнении разных видов. В то же время с точки зрения модели эволюционных циклов в таком разделении видов имеется абсолютный смысл: исходя из этой модели, существующие на Земле виды по их состоянию могут быть отнесены к одной из двух стадий отбора: подобной r — или K-отборам. Согласно этому взгляду, прогрессирующие виды в своей истории постепенно переходят из состояния, «r-стратега» в состояние «K-стратега», но по завершении эволюционного цикла вновь оказываются в состоянии «r-стратега».
Однако было бы важно учитывать вероятностную, или статистическую, основу действия указанных разновидностей отбора в меняющихся условиях среды. Корректнее было бы определить вероятность подверженности данного вида той или иной форме отбора. Так, например, даже виды, характеризующиеся устойчивой внутривидовой конкуренцией, т. е. чаще пребывающие в условиях K-отбора, могут быть подвержены жесткому отбору на устойчивость в окружающей среде (подобному r-отбору) в особые неблагоприятные периоды. И, напротив, виды, обычно пребывающие в условиях селекции, подобных г-отбору, могут оказаться в условиях острой внутривидовой конкуренции, подобных K-отбору, в редкие благоприятные для размножения периоды.
Обратим внимание, что понятие отбора на устойчивость к среде в модели эволюционных циклов как подразумевающее одновременно отбор на устойчивость к неблагоприятным факторам и на плодовитость все-таки определенно шире понятия r-отбора, в котором подчеркивается только скорость размножения. Согласно модели эволюционных циклов, первичен именно отбор на устойчивость в среде в указанном общем смысле и поэтому компонента отбора на устойчивость к действию неблагоприятных факторов среды и на скорость размножения, очевидно, должна присутствовать всегда. Таким образом, имея в виду статистическую основу действия различных типов отбора, можно прийти к заключению, что разные виды в каждый данный момент отличаются лишь вероятностью перехода в состояние внутривидовой конкуренции, т. е. в условия, подобные действию K-отбора.
Вообще, достижению условий K-отбора (и соответственно биологическому прогрессу) объективно противодействует тенденция к установлению межвидовых сообществ — биоценозов и, в частности, пищевых цепей. Для того чтобы популяция перешла в состояние внутривидовой конкуренции, ей было бы особенно важно преодолеть «барьер хищничества», т. е. выйти из, пищевой цепи, в которой данный вид служит жертвой. Однако преодолеть этот барьер практически непросто: в ответ на усовершенствование способности жертвы избегать хищника последний соответственно может претерпеть эволюционные изменения, нейтрализующие эти новые защитные свойства жертвы, в результате чего взаимообусловливаемые изменения свойств хищника и жертвы в эволюции приобретают характер бесконечно длящейся «гонки вооружений». По этой причине многие виды, оказавшись «в глубине» сложной иерархии пищевых взаимоотношений, находятся как бы в застывшем состоянии с точки зрения прогрессивной эволюции, т. е. процесса чередования эволюционных циклов.
Интересным примером в этом отношении может служить эволюция морских млекопитающих. Так, довольно широко распространено мнение, что для эволюции таких животных, как киты и дельфины, определяющее значение имела необходимость борьбы с хищниками — акулами. Киты преодолели этот «барьер хищничества», претерпев колоссальное увеличение размеров тела, что сделало их относительно малочувствительными к нападениям акул. В то же время дельфины, по-видимому, достигли такого же результата исключительно благодаря развитию способности к организованным коллективным действиям. Между прочим, этот пример показывает, что с биологической точки зрения наиболее вероятной причиной, вызвавшей необходимость специализации человека как вида в направлении высшей нервной деятельности, была необходимость коллективного противодействия хищникам.
В заключение данного раздела обратим внимание на то, что K-отбор все-таки не вполне эквивалентен отбору на более эффективное использование пищевых ресурсов в эволюционном цикле. Собственно, K-отбор определяется лишь как отбор, возникающий в условиях повышенной плотности популяции. Конечно, именно в этих условиях и происходит отбор, ведущий к более эффективному использованию пищевых ресурсов. Однако для характеристики этой стадии отбора в эволюционном цикле было бы особенно важно подчеркнуть, что отбор в этом случае ведет к расхождению признаков, обусловливая в масштабе вида образование более узкоспециализированных рас в различных областях видового ареала.
Подобный результат прямо не связан с K-отбором, если последний считать следствием особой репродуктивной «стратегии» некоторых видов. В то же время совершенно ясно, что условия К-отбора равнозначны ситуации, когда особи как бы готовы воспользоваться любой возможностью, чтобы «уйти от конкуренции», в том числе за счет освоения какого-нибудь особого пути к пищевому ресурсу (если соответствующая возможность открывается), что ведет к специализации и дивергенции.