Факультет

Студентам

Посетителям

Этологический аспект сна и других форм неактивного состояния

Сон и отдых являют собой неактивные формы поведения. Сон (как и активное поведение на основе локомоций) следует рассматривать как реакцию адаптации животного организма к изменяющимся условиям среды обитания или изменению внутренних констант с целью сохранения гомеостатического равновесия.

Большинство видов животных имеют четкое чередование сна и бодрствования в связи со сменой дня и ночи. В то же время нельзя отрицать и того, что сон подавляющего большинства животных имеет полифазную природу. Животные с полифазным сном в течение суток многократно погружаются в сон и просыпаются для активных действий.

Однако между отдельными фазами сна животные некоторое время пребывают в некоем пограничном состоянии: они дремлют, потягиваются, зевают.

В целом приуроченность активности животных к определенному времени суток объясняется доступностью пищевых ресурсов и наивысшей эффективностью работы сенсорных систем животных в то или иное время суток. И соответственно, неактивное состояние животных приходится на время, менее благоприятное для питания и социального взаимодействия.

Монофазный сон встречается в пределах класса млекопитающих редко. Для этой формы сна характерно то, что животное спит достаточно длительное время не прерываясь. Эту разновидность сна можно наблюдать в тех случаях, когда индивидууму гарантирована безопасность на этот период, например у человека, высших приматов, некоторых видов ночных животных (летучие мыши, совы) или у тех животных, которые в силу своих физиологических особенностей не в состоянии вести активный образ жизни в то или иное время суток.

Наиболее цельные представления о сне и отдыхе в научной литературе имеются только для домашних животных, что объясняется тем, что только домашние животные доступны для круглосуточного наблюдения.

Продолжительность сна зависит от возраста животных и существенно корректируется их физиологическим состоянием и рядом абиотических факторов (условия содержания, голод, жажда, половая активность, погодные условия, миграционные процессы). Так, животные, испытывающие жажду или голод, имеют повышенную мотивировку поискового поведения. А, скажем, домашняя кошка в состоянии эструса имеет измененный баланс суточного времени в пользу активного полового поведения за счет сокращения (или даже полного исключения) других форм активного и неактивного поведения.

Полифазный сон, характерный для большинства животных, с этологической точки зрения сложнее монофазного сна приматов. У человека, особенно в раннем онтогенезе, переход из состояния бодрствования в состояние сна осуществляется сравнительно быстро. У животных границы между бодрствованием и сном более растянуты. Изначально полифазный сон — это адаптация к потенциальной опасности. Полифазный сон позволяет животному одновременно отдыхать и быть настороже в течение дня и ночи. В природе опасность присутствует круглосуточно. Следовательно, полифазный сон можно считать эффективным способом контроля за средой обитания во время отдыха.

При детальном анализе неактивного поведения животных исследователи выделяют четыре этологически и физиологически самостоятельных состояния.

Физиологическая и отологическая значимость полифазной природы сна доказывается и особенностями этого состояния организма у вторичноводных животных. У дельфинов акты вдоха и выдоха являются произвольными процессами, т. е. при потере сознания и в состоянии сна у этих животных дыхание должно прекратиться. Тем не менее сон является облигатным компонентом неактивного поведения дельфинов. Они регулярно ежедневно впадают в состояние сна. В то же время на протяжении суток у них не прекращается и дыхание (газообмен). Секрет заключается в том, что у дельфинов головной мозг обладает способностью к функциональному разъединению левой и правой половин. Во время сна одна из половин мозга остается в активном состоянии. Бодрствующая половина обеспечивает произвольное дыхание дельфина. Сон развивается поочередно то в правой, то в левой половине мозга. Это доказано методом электроэнцефалографии.

Характеристика неактивных форм поведения животных

Состояние животного

Внешнее проявление

Замирание

Животные находятся в положении стоя. Периодически переминаются с ноги на ногу. Другие локомоции отсутствуют. Животное находится в состоянии ожидания какого-то события (например, жвачные перед отрыгиванием, свинья в состоянии эструса, кошки и собаки при выслеживании добычи)

Отдых

Характерно расслабление скелетной мускулатуры и принятие животным удобной позы. Отсутствует нервное напряжение. Характерны видотипичные позы: лошадь стоит, жвачные могут стоять, но обычно лежат с вытянутыми конечностями и шеей, свиньи только лежат; кошки и собаки в положении сидя, но чаще лежат

Дремота

Состояние возникает вследствие развития предыдущего (отдыха). Поза у разных видов животных различна, но чаще животные занимают положение лежа. Веки тяжелые, глаза эпизодически закрываются. Собаки держат голову навесу или кладут на вытянутые передние конечности. Куры на насесте сидят со слегка взъерошенными перьями, опущенным хвостом и втянутой шеей. Некоторые животные могут дремать в состоянии сидя (кошки, собаки, КРС) или даже стоя (лошади, КРС); свиньи — только в положении лежа. Для всех видов характерна пониженная реактивность на внешние раздражители

Сон (медленный и быстрый)

Характерна наиболее удобная поза — лежа. Куры предпочитают спать сидя на насесте. Кошки сворачиваются «калачиком», накрывая нос хвостом или передней лапой. Похожее положение занимают и собаки, но могут спать и в положении лежа на боку с вытянутыми ногами и шеей, а также на спине. Свиньи и лошади (глубокий сон) спят только в положении лежа. КРС спит в положении лежа на боку или изгибая шею в каудальном направлении. У спящих животных эпизодически наблюдают быстрые движения глазных яблок, клонические сокращения поверхностных мышц опорно-двигательного аппарата, подергивание ушей, хвоста, пальцев и вибрисс (кошки, собаки). При быстром сне животные не реагируют на раздражители разной силы

Особой разновидностью неактивного поведения является сезонный сон животных. Сезонный сон (спячка) наблюдается в природе в связи с наступлением какого-то неблагоприятного сезонного климатического явления. Данный тип поведения возникает в условиях, когда физиологические, биохимические изменения организма, равно как и активные действия, не дают результатов в плане сохранения констант внутренней среды, т. е. гомеостаза. Поэтому спячку следует рассматривать как реакцию адаптации к изменению среды обитания животного за счет временного (частичного или полного) выключения обмена веществ животного организма из процесса активного взаимодействия с внешней средой. Сезонная спячка характеризуется прежде всего снижением локомоторной активности, а нередко и полным оцепенением животного. Алгоритмы активного поведения не позволяют адаптироваться к холодным и/или голодным временам многим представителям самых разных групп животного мира. Так, в районах с холодной зимой большинство насекомых (мухи, осы, шмели и др.) пребывают в состоянии спячки большую часть года.

В умеренном климате с наступлением холодов снижают свою метаболическую активность большинство видов рыб. Как только температура воды в водоеме опускается до 4-6°С, в состояние зимнего оцепенения впадают такие виды рыб, как сазан, карась, сом. В связи с изменением активности рыб выделяют несколько этологически отличных состояний — зимовку, спячку и сон рыб. Зимовка — более распространенное явление. Она характеризуется тем, что большинство представителей данной популяции (но не все) прекращают питание и концентрируются в таких местах водоема, в которых вода не промерзает до дна (ямы, русло реки). У рыб, образующих скопления, в период зимовки отмечают снижение частоты дыхания, замедление частоты сердечных сокращений. Реактивность нервной системы у таких рыб сохраняется. Если их потревожить, то рыбы активизируются. Спячка у рыб характеризуется более глубоким снижением интенсивности метаболизма и большей изоляцией от внешней среды. Так, водящиеся на Чукотке черная рыба и обыкновенный карась на зиму закапываются в ил и впадают в оцепенение. При этом обмен веществ у них практически приостанавливается. Реактивность нервной системы отсутствует. В особо суровые зимы эти чукотские аборигены вмерзают в лед. Не возвращаются к жизни лишь те особи, у которых отмечают промерзание полостных жидкостей.

Следует, однако, подчеркнуть, что у арктических рыб зимовка и спячка — явления редкие. Большинство видов этой зоны активны на протяжении всего календарного года. А некоторые, например, сиги, в зимнее время повышают свою активность. Большая часть прудовых и озерных видов в зимние месяцы сильно снижают свою активность или полностью прекращают передвижения по водоему. Данное поведение рыб рассматривают как адаптацию к неблагоприятному кислородному режиму в стоячих водоемах, когда они покрываются льдом и засыпаются снегом. Растительноядные виды рыб умеренных широт (толстолобики, белый амур) используют зимовку для того, чтобы пережить бескормицу. Они уходят в ямы, держатся стаей у самого дна. Зачастую рыба зарывается в тину и ил. Осетровые в зимнее время выделяют большое количество кожной слизи и тем самым как бы обособляются от внешнего мира еще в большей степени.

Спячка рыб встречается во всех типах водоемов (моря, реки, внутренние замкнутые водоемы) и во всех климатических зонах (Заполярье, умеренная зона, тропические водоемы). Однако наибольшее распространение спячка и зимовка получают среди пресноводной ихтиофауны умеренных широт. В реках спячка — более редкое явление по сравнению с озерами и прудами. Речное течение обеспечивает равномерный водообмен по всему руслу и производит аэрацию всей массы воды. Причем в зимнее время растворимость кислорода в воде даже возрастает. В реках к зимовке прибегают те виды рыб, для которых пищевые ресурсы становятся недоступными. Это характерно прежде всего для растительноядных рыб.

В определенных обстоятельствах к зимовке прибегает лишь часть популяции вида. Так бывает, например, с аральским лещом. Взрослые особи леща аральской популяции зимой резко снижают свою активность, прекращают питаться и образуют зимовальные скопления. Образование скоплений рассматривается как дополнительная адаптация: в группе у рыб понижается обмен веществ.

Неполовозрелые же особи продолжают активный образ жизни. Такое поведение рыб имеет большой биологический смысл. Для успешной зимовки и спячки необходимы энергетические ресурсы — отложения жира в теле. Но интенсивно растущая молодь не успевает за летний сезон создать запасов жира — нутриенты рациона используются на рост и развитие. Поэтому неполовозрелая рыба, имеющая высокий уровень обменных процессов и не имеющая внутренних резервов, для выживания вынуждена зимний период проводить в активном состоянии.

Обыкновенно для взрослых рыб сигналом для снижения пищевой активности и к началу зимовки служит понижение температуры воды в водоеме. Однако если рыба в летнее время в силу разных причин (скудная кормовая база, неблагоприятный гидрохимический режим) не достигла необходимой упитанности, она продолжает питаться и не переходит в состояние зимовки и тем более спячки.

Экспериментально доказано, что у рыб продолжительность выживания при температуре воды около 0° С зависит от количества резервного жира в теле.

Средний процент жира в теле рыб:

  • пикша — 0,2;
  • треска — 0,3;
  • судак, щука — 0,5;
  • окунь — 0,7;
  • сазан — 1,5;
  • сом — 4,0;
  • лещ — 5,5;
  • скумбрия, осетр — 8,0;
  • кета — 10,0;
  • белорыбица — 18,0;
  • угорь речной — 22,0;
  • хамса — 23,0.

Распределение жировых отложений в теле рыб имеет видовую специфику. У тресковых рыб, а также акул жир концентрируется в печени. В брыжейках его содержание очень низкое. У миног и угрей жир накапливается в скелетной мускулатуре. У карповых рыб главным депо жира служат брыжейки.

Для успешной зимовки и спячки рыб большое значение имеет не только количество запасенного жира, но и его качество. В зимнее время рыба нуждается прежде всего в жирах, богатых насыщенными жирными кислотами. В энергетическом отношении такие жиры более предпочтительны, чем другие органические вещества. К тому же они обладают более стабильными физико-химическими свойствами в условиях температур, приближающихся к нулю.

Подобным образом переносят холодное время года не только рыбы, но и другие пойкилотермные животные — земноводные, пресмыкающиеся (лягушки, жабы, ящерицы, змеи). Продолжительный зимний сон в этологической литературе называется гибернацией. Вынуждены пережидать зиму в сонном состоянии и некоторые группы млекопитающих (медведи, грызуны, летучие мыши).

На территории Орловской области в 1940-е гг. обитало 293 вида наземных позвоночных. Из них 36 видов, т. е. 12%, впадали в зимнюю спячку. В зимнее время активными оставались 67 видов. 190 видов птиц (85% от их общего количества) на зиму улетали на юг (Н. И. Калабухов, 1946).

В спячку впадают как одиночные, так и коллективные животные. Летучие мыши на зимовку собираются группами по 10-100 особей. Есть сообщения о том, что на период зимнего сна в некоторых районах Южной Америки летучие мыши собираются в колонии, которые насчитывают 10 000 особей в одной пещере. Жабы спят в одиночку.

Для зимней спячки животные используют различного рода убежища, которые позволяют им уклониться от прямого воздействия суровых холодов, бескормицы или угрозы со стороны хищников. Насекомые могут на зиму закапываться в землю, прятаться в опавших листьях или залезать под кору деревьев. Лягушки закапываются в ил, жабы — в землю.

Змеи забираются для спячки в подземные норы, причем некоторые из них (гадюки) образуют большие группы. Другие змеи, например, ужи, чаще впадают в зимнюю спячку в одиночку.

Среди млекопитающих также имеются виды животных, которые предпочитают зимовать в одиночку или группой. Скажем, хомяки и суслики зимуют в одиночку. А сурки (степные, сибирские, альпийские) залегают в зимнюю спячку целыми семьями. Раскопки зимовальных нор сурков показали, что эти животные зимуют группами от 2 до 16 особей и не создают кормовых запасов.

Бобры создают сложные инженерные сооружения — хатки, плотины и пещеры. Грызуны строят систему подземных ходов. Некоторые животные на период спячки заготавливают корма (бурундук, хомяк). Например, в зимней спальне бурундука исследователи обнаруживают по 5-8 кг зерна (ячмень, подсолнечник) и орехов. Такие животные, как сони, не строят сложных сооружений для зимней спячки. Ученые находят их спящими в гнездах в дуплах, а также на земле в старой листве.

Зимние убежища грызунов могут иметь и сложную конструкцию. Так, суслики, сурки, хомяки забивают вход в зимнее жилище землей, чтобы предотвратить проникновение нежданных гостей.

Система ходов этих грызунов включает специальные спасательные камеры на случай затопления норы паводковыми или иными водами. Эти камеры устраиваются так, чтобы при затоплении гнездовой камеры у животных была возможность дышать и прокопать ход на поверхность земли. У сусликов в зимовальных норах устраиваются и специальные водоотводные каналы.

Продолжительность зимней спячки определяется длительностью неблагоприятного периода. Обычно животные начинают проявлять сонливость, когда температура воздуха опускается до +10°С. На территории Воронежской области степной сурок байбак засыпает во второй половине сентября, а просыпается в апреле. В среднем продолжительность спячки этого грызуна составляет 6,5 месяцев. В более северных регионах (Чувашия) сурок спит на месяц дольше, засыпая в конце августа. Однако помимо температурного фактора начало спячки определяет и кормовой фактор.

Медведи и барсуки не делают кормовых запасов, но к осени накапливают большое количество внутреннего (полостного) и подкожного жира. Этот энергетический материал используется на поддержание основного обмена, а у беременных медведиц — еще и на развитие плода во время спячки.

Во время спячки животные используют запасы питательных веществ очень экономно. Это становится возможным и потому, что у них резко снижается интенсивность обмена веществ. Температура их тела приближается к температуре укрытия. Так, если у летучих мышей в активном состоянии температура тела составляет 38°С, то во время спячки она опускается до 0,1°С. У ежа температура тела падает с 34-35°С до 2-4С. У большинства зимнеспящих грызунов (сурок, суслик, хомяк, соня) в летнее время температура тела равна 37-38°С, а зимой — 0,7-7,6°С. Частота дыхания у животных в спячке также резко понижается.

У животных во время зимней спячки отмечают нерегулярность дыхания. Серии регулярных дыхательных движений чередуются с паузами продолжительностью от 4 до 8 минут. Интересно также и то, что в спячке изменяется соотношение между продолжительностью вдоха и выдоха у животных. На фоне активного дыхания (летом) вдох у животных в процессе зимней спячки значительно короче по сравнению с выдохом. Снижается не только интенсивность газообмена, но и соотношение между потребляемым кислородом и выделяемым углекислым газом. Например, сурки в спячке потребляют в 41 раз меньше кислорода и в 75 раз меньше выделяют углекислого газа. Для спящего сурка обычным явлением считается падение дыхательного коэффициента с 0,8 до 0,5-0,4. Подобное явление описано и для других зимнеспящих млекопитающих. У сони дыхательный коэффициент падает до рекордной отметки 0,23.

Изменения, происходящие в организме животных во время зимней спячки, отражаются на химическом составе и физических свойствах их крови. Снижение температуры тела повышает растворимость газов в крови спящих животных. Если кислородная емкость крови у животных в активном состоянии и во время спячки примерно одинакова, то концентрация углекислого газа существенно возрастает.

Накопление углекислого газа в крови животных в спячке относят к изменению функционального состояния легких и снижению активности карбоангидразы, которая катализирует процесс диссоциации растворенной в крови угольной кислоты на Н+ и НСО3 и последующую диссоциацию NaHCO3. Снижению интенсивности газообмена спящих животных способствует и накопление СО2 в закупоренных землей норах. Концентрация углекислого газа в норах грызунов в процессе спячки возрастает многократно. В результате повышенного содержания СО2 в дыхательном воздухе возрастает его содержание и в альвеолярном воздухе. А это резко повышает парциальное давление СО2 в альвеолярном воздухе. Основной механизм газообмена между легкими и венозным кровотоком (разница парциального давления) блокируется. Поэтому концентрация углекислого газа в крови возрастает.

Здесь уместно отметить и то, что у спящих животных чувствительность дыхательного центра к СO2 крови чрезвычайно низка. При зимней спячке запредельная для активных животных концентрация СO2 в крови не вызывает одышки.

С другой стороны, потребность животных в кислороде во время зимней спячки понижена.

Еще в начале XIX столетия было установлено, что в состоянии зимней спячки или окоченения животные потребляют очень мало кислорода. Летучие мыши и ежи в бодрствующем состоянии, будучи опущены в воду, задыхались спустя 2-3 минуты. Спящие летучие мыши пребывали без всякого вреда под водой до 16 минут. Спящий еж ожил после пребывания под водой в течение 29 минут (Н. И. Калабухов, 1946).

Спячка сопровождается снижением концентрации глюкозы в крови животных. Еще в позапрошлом веке Рафаэль Дюбуа при изучении спячки у сурков обнаружил понижение концентрации сахара в их крови. По его данным, при температуре тела животных на уровне 35-36°С (активное состояние) концентрация сахара в крови лежала у разных особей в пределах 117-214 мг%. При понижении температуры тела до 10°С (спячка) концентрация сахара падала до 10-70 мг%.

Исследователи описали такое же явление у многих животных. Во время спячки у суслика уровень глюкозы падает до 24-89 мг% против 150-200 мг% у активных животных. У бурундуков перед спячкой сахар присутствует в количестве 150—180 мг%, а в середине спячки (декабрь) этот показатель крови падает до 60-75 мг%, т. е. в 2,5-3 раза. Однако обнаружены и прямо противоположные состояния углеводного обмена у животных во время спячки.

Основоположник классической физиологии К. Бернар указывал на то, что в процессе подготовки к спячке и в процессе самой спячки у животных увеличиваются запасы углеводов в органах и тканях. У сурка в летнее время концентрация гликогена в печени очень низкая — от 0 до 20 мг%. Но уже на 4-й день спячки она увеличивается многократно и составляет 600 мг%. На 7-й день зимней спячки в печени сурка обнаруживали 800-900 мг% гликогена, а на 10-й — уже 1635 мг%.

Этому явлению можно предложить два биохимических объяснения. Спячка включает механизм активизации процесса глюконеогенеза, т. е. образование глюкозы и ее резервной формы гликогена из жира.

Возможно и другое. Накопление гликогена является результатом снижения потребности организма в глюкозе во время спячки и переключения метаболизма животных на использование жиров в качестве основных источников энергии.

Очевидно, что низкое содержание сахара в крови животных в период спячки достаточно для обеспечения центральной нервной системы. Энергетические же потребности висцеральных органов и опорно-двигательного аппарата обеспечиваются не за счет углеводного, а за счет жирового обмена.

На юге России суслики за лето прибавляют в весе на 80-100 г за счет жироотложений. При подготовке к зимовке соня орешниковая увеличивает свою живую массу с 15 до 35 г за счет жироотложений. Вес ежей за лето увеличивается в 2,5 раза. Тарбаган за счет жироотложений увеличивает массу своего тела на 30-50%. Интересно, что довольно часто животные в начале спячки продолжают прибавлять в весе, не питаясь при этом. Так, у сурков в первые 3-5 дней зимней спячки наблюдают увеличение веса тела на 0,10-0,15%.

Местом отложения жира у животных перед спячкой является подкожная клетчатка, где толщина его отложений, например, у сурка, достигает нескольких сантиметров. Однако начинается жироотложение с внутренних органов. Летом при хороших кормовых условиях жир откладывается в сальнике и вокруг некоторых органов, образуя капсулу (вокруг почек, яичников, сердца).

У животных, впадающих в спячку, имеется и специфическое депо жира — это так называемая железа спячки. Данное образование находится в грудной полости у позвоночника. У голодающих активных животных она представлена соединительнотканной губчатой массой, которая по мере приближения осени заполняется жиром.

В процессе спячки животные ежедневно расходуют за счет жироотложений от 0,1 до 0,4% живой массы. Однако уровень использования жира зависит от активности обмена веществ. В условиях контролируемого эксперимента сурки при голодании в активном состоянии теряли 3-4% живой массы в сутки. В начале зимней спячки эти потери снизились до 0,24-0,35%. В состоянии глубокой спячки ежедневные потери живой массы сурка достигли уровня 0,1 %.

По данным разных авторов, ежесуточные потери живой массы во время спячки у сусликов составляют 0,18-0,48%, у ежа — 0,24%.

За весь период спячки млекопитающие животные теряют от 30 до 50% живой массы. Из спячки животные, как правило, выходят, имея некоторый запас внутреннего жира. Он позволяет животным избежать резкого перехода на активное питание, поскольку смена источников энергии для обеспечения метаболизма требует некоторого времени. Однако если упитанность животного осенью была недостаточной, то возможно и раннее пробуждение от спячки. Так случается, например, с бурыми медведями.

Смертельную опасность представляют не только низкие температуры и зимняя бескормица. В природе наблюдаются и другие варианты сезонного сна. Так, засуха служит причиной спячки в летнее время у степных черепах Средней Азии. Эти растительноядные животные к середине лета практически лишаются кормовой базы: вся растительность к этому времени выгорает под лучами солнца. Да и степные суслики зачастую начинают спячку не в сентябре, а в июле из-за недостатка влаги (сочной растительности), т. е. в последнем случае фактически летняя спячка (эстивация) плавно переходит в зимнюю (гибернацию).

Сигналом для начала летней спячки животных, обитающих в засушливых районах, служит количество влаги в растительности. Исследователи установили, что суслик-песчанник впадает в летнюю спячку, как только содержание влаги в траве снижается до 5-18%. Карликовый мышиный лемур (Cheirogaleus medius), обитающий в тропиках, переходит в состояние спячки, когда температура воздуха достигает 30°С. У этого животного суммарное время летней спячки превышает 7 месяцев.

Засуха является причиной летней спячки многих африканских и американских рыб, обитающих в придонном слое водоемов, которые летом пересыхают полностью. Наиболее ярко летняя спячка выражена у двоякодышащих рыб — африканских Protopterus и американских Lepidosiren. Представители этих родов в период засухи зарываются в ил и проводят в неподвижном состоянии весь неблагоприятный период. На это время у рыб резко понижается обмен веществ, и жизнь поддерживается за счет резервов, накопленных в благоприятный (влажный) период. Если водоем, в котором обитают двоякодышащие рыбы, не пересыхает, рыбы в летнюю спячку не впадают, т. е. она имеет сугубо адаптивный характер.

Сезонная спячка отличается от обычного ежедневного сна по многим признакам. Прежде всего, сезонная спячка — это глубокое оцепенение. Все мышцы животного находятся в расслабленном состоянии. У них отсутствует мышечный тонус. Нервная система пребывает в заторможенном состоянии. Животные не реагируют на внешние раздражители. Разбудить, скажем, барсука или сурка в состоянии зимней спячки невозможно. Все вегетативные функции животного в сонном оцепенении заторможены значительно сильнее, чем во время обычного регулярного сна. Это еще раз доказывает, что сезонная спячка — это способ адаптации животных к крайне неблагоприятным условиям жизни, который позволяет в режиме экономного существования дождаться лучших времен с более благоприятной температурой среды, достатком воды и пищи.

У сурка обмен веществ снижается до такой степени, что его центральная нервная система утрачивает реактивность на внешние раздражители. Частота сердечных сокращений сурка падает с 90-130 сокращений в 1 минуту в активном состоянии до 3-15 во время зимнего оцепенения. Частота дыхания у животного в состоянии зимней спячки традиционными способами вообще не определяется.

У хомяка спячка протекает особым образом. Уже к концу сентября у этого зверька приготовлена зимняя нора, которая имеет довольно сложную конструкцию. Гнездовая камера, заполненная растительным материалом, обыкновенно располагается на большой глубине (до 2 м). Зиму хомяк проводит именно в этой части своего укрытия. Зверек спит в гнезде, свернувшись клубком, поджав передние и задние лапки под себя. В отличие от других животных, впадающих в зимнюю спячку, хомяк периодически просыпается. В районах с теплыми зимами он выходит на поверхность. Исследователи зафиксировали перемещения хомяков к другим норам даже по снегу на расстояния в 100-200 м при температуре до -20°С. Во время пробуждений хомяк питается запасами, которые делает в теплый период.

У бурого медведя обмен веществ на период зимней спячки снижается не так значительно, как у мелких млекопитающих. Частота сердечных сокращений и частота дыхания падают на 30-50% по сравнению с активным периодом. Поэтому медведь легче пробуждается, если потревожить его зимний сон в берлоге.

Выше было отмечено, что сезонная спячка (гибернация и эстивация) запускаются факторами внешней среды — температурным и кормовым. Однако лабораторные опыты показывают, что у животных имеются внутренние механизмы регуляции спячки нейро-гуморального свойства. Американские исследователи на золотистом суслике и североамериканском лесном сурке показали, что в условиях лабораторной изоляции при постоянной температуре, доступности корма и освещении на протяжении ряда лет у животных сохраняется ритм зимней спячки и связанных с ней изменений живой массы. Более того, переливание сыворотки крови от спящего животного бодрствующему вызывало состояние спячки у последнего. Это говорит о наличии гуморальных факторов гибернации.

Переселение североамериканского лесного сурка в Австралию в первое время не отразилось на цикличности гибернации, но впоследствии доказало наличие внутренних биологических часов, регулирующих сроки наступления зимней спячки. В первый год жизни на новом континенте животные впадали в зимнюю спячку тогда, когда в Австралии начиналась весна. Однако через два года сурки перестроили свою цикличность. Сезонная спячка у животных начиналась осенью по местному, а не по североамериканскому календарю. Обращает на себя внимание и тот факт, что гибернация сурков развивалась в отсутствие понижения температуры и при постоянной доступности кормовых ресурсов. Это значит, что у животных имеются врожденные механизмы гибернации на основе нервной циклической активности, запускающей гуморальные регуляторы спячки. В частях света со сменой времен года температурный фактор и фактор доступности пищи выступают своеобразными триггерами ритмической активности нейро-гуморального контроля гибернации и эстивации.

Таким образом, зимняя и летняя спячка есть состояние временного торможения физиологических процессов с целью безопасно и более или менее комфортно пережить неблагоприятный период.

Если рассматривать сон с точки зрения эволюции животного мира, то мы будем вынуждены признать, что сон представляет собой физиологическое состояние организма, которое не является прерогативой высших животных. В состояние сна впадают животные большинства систематических групп, располагающих ганглионарной и более сложно организованной нервной системой. Скажем, нет оснований для отрицания сна у членистоногих.

Имеет право на существование и более радикальное суждение: появление сна в животном мире связано с возникновением нервной системы. Поэтому допустимо и предположение о том, что впервые сон появился у кишечнополостных в связи с возникновением у них простейшей нервной системы диффузного типа. И конечно же, не вызывает возражений суждение о том, что физиологическое значение сна возрастает по мере усложнения психики животного. Объективные методы исследований физиологии нервной системы свидетельствуют, что быстрый сон впервые появляется у птиц. Однако его временная доля в структуре общего сна не превышает 1%. У млекопитающих животных со сложной психикой быстрый сон достигает по продолжительности 1/3 времени сна в целом.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: