Факультет

Студентам

Посетителям

Эпифитотиология возбудителей трансмиссивных инфекций

Непременным условием выживания всех вирусов в природе является смена хозяев, однако способ, которым достигается эта смена, существенно зависит от вида вируса.

Эта закономерность хорошо просматривается при сравнении поведения паразитарных систем вирусных инфекций.

С помощью насекомых-переносчиков смена хозяев у возбудителей трансмиссивных инфекций в течение вегетации идет очень активно.

Первые работы о передаче вирусов насекомыми были опубликованы в конце прошлого столетия в Японии. В настоящее время известно около 400 видов насекомых, переносящих свыше 200 различных вирусов.

Наиболее важная роль в передаче возбудителей вирусных инфекций принадлежит персиковой тле, которая является переносчиком 60 вирусов. Часть вирусов передается цикадами, трипсами, клещами (вирус риверсии черной смородины), нематодами, почвенными грибами.

Все переносчики проникают в неповрежденные клетки растений во время питания, получая вместе с инфицированным соком вирус, которым заражают при последующем питании здоровые растения. Не случайно, что среди переносчиков превалируют тли. Дело в том, что их ротовой аппарат приспособлен для заражения растений вирусом. Их стилеты тонки, поэтому они, прокалывая растительные ткани, достигают флоэмы. В опытах с изотопами установлено, что в первый час на растении-хозяине тля поглощает 10 мкл растительного сока, а затем интенсивность всасывания возрастает до 40 мкл/ч.

Вирусы, переносимые тлями, можно разделить на несколько:

первая группа — неперсистентные вирусы. К их числу относятся возбудители различных мозаик. При 20°С переносчик сохраняет инфекционность менее 4 ч. Взаимодействие вируса и переносчика не отличается специфичностью и в большинстве случаев один вирус передается различными видами тлей. Минимальное время, необходимое переносчику для приобретения вируса и введения его в здоровое растение (период порога передачи), составляет всего 2 мин. Неперсистентные вирусы извлекаются преимущественно из клеток эпидермиса растений-хозяев и переносятся на стилетах. Тли не сохраняют вирусы после линьки;

вторая группа — полуперсистентные вирусы, способные дли-1 тельное время сохраняться в Организме тли. Переносчики сохраняют инфекционность в течение 10—100 ч. Предполагается, что они способны извлекать вирусы из более глубоко расположенных тканей листа (флоэмы) и вводить их в здоровые ткани растений хозяев также более глубоко. Сюда относится, например, вирус желтухи сахарной свеклы и родственные ему вирусы, которые имеют длинные изогнутые частицы, попадающие во флоэму и вызывающие пожелтение листьев. Порог передачи для вирусов различных желтух составляет примерно 30 мин. Эффективная передача вируса происходит тогда, когда период доступа (время, в течение которого переносчики имеют доступ и питаются на зараженном растении) длится несколько часов. Для полуперсистентных вирусов характерна большая специфичность связи с переносчиком;

третья группа — персистентные вирусы. Переносчики сохраняют инфекционность в течение 100 ч; латентный период более 12 ч. В организме тли вирусы могут оставаться по крайней мере неделю, а в растительных тканях локализуются преимущественно во флоэме. У зараженных растений листья скручиваются и желтеют. К представителям этой группы вирусов относится желтая карликовость ячменя. В большинстве случаев персистентные вирусы эффективно передаются только одним или несколькими видами тлей и остаются в них после линьки. Их обнаруживают даже в гемолимфе переносчиков.

Второе место по значимости как переносчики занимают цикадки. Переносимые этими насекомыми вирусы вызывают пожелтение и скручивание листьев. Вирусы обычно крупные изометрические (70 нм) или бацилловидные (60—10×200—400 нм). К этой группе принадлежат вирусы закукливания злаков, раневых опухолей клевера и др. В большинстве случаев вирусы способны размножаться также в переносчике и оставаться в нем в течение всей жизни насекомого. Они извлекают вирусы из флоэмы растений-хозяев и переносят их также во флоэму.

Кроме тлей и пика док, в переносе вирусов участвуют трипсы, например, возбудителя бронзовости томатов. Трипсы приобретают вирус за 30 мин и заражают им здоровые растения за 5 мин. Другие виды насекомых участвуют в передаче возбудителей трансмиссивных инфекций сравнительно редко.

Переносчики могут также обитать в почве, и в поисках хозяина перемещаются, как правило, лишь на короткие расстояния (нематоды, грибы — 0,3—0,6 м в год). Для выживания переносимых ими вирусов необходимы, видимо, либо способность заражать корни растений (например, вирус черной кольцевой пятнистости томатов), либо способность длительно сохраняться в переносчике (например, вирус моп-топ картофеля). Среди наземных переносчиков свойства такого рода менее важны, а поэтому некоторые вирусы эволюцинизируют в сторону узкого круга хозяев (например, вирус мозаики сои) и недолгого пребывания в своих переносчиках (например, y-вирус картофеля).

В целом эффективные системы распространения имеют вирусы, заражающие только короткоживущие однолетние растения, вирусы же, заражающие многолетники и не вызывающие их гибели, могут выживать и без быстрого распространения с помощью переносчиков. Некоторые вирусы, сохраняющиеся в многолетних растениях-хозяевах, при благоприятных условиях передаются от них к однолетникам. Кроме того, перезимовка возбудителя нередко дублируется в переносчиках под покровом клеток их тканей.

При передаче вирусов через семена (мозаика сои) и корнеплоды (желтуха сахарной свеклы) перезимовка их в переносчиках отсутствует. Они используются вирусом только для распространения в пространстве. При этом замечено, что в распространении вирусов активность переносчиков играет более существенную роль, чем их численность. Максимальное распространение вирусных инфекций отмечено в случаях, когда условия оптимальны как для размножения, так и активности переносчиков. В умеренных широтах наиболее важным регулирующим фактором служит температура. Например, тли не летают в темноте или при температуре ниже 13°С; с повышением температуры до 29°С активность их сильно возрастает. В теплую погоду и тли, и трипсы переносят вирусы на гораздо большие расстояния, чем в холодную. В течение дня летающих тлей может относить ветром на десятки и даже сотни километров.

Трансмиссивные инфекции распространяются также очагами, Часто в посевах заражаются сначала несколько растений, а затем передача вируса от растения к растению происходит внутри посевов культуры. Это приводит к тому, что больные растения распределены в посевах расширяющимися группами, в которых отдельные растения находятся на различных этапах инфекционного процесса.

В случае проникновения вируса из источника инфекции, расположенного вблизи посева, обнаруживается определенный градиент распространения очагов инфекции. При значительном удалении от источника инфекции градиент выражен слабо и распространение больных растений носит случайный характер. При наличии градиента распространение вируса, как правило, связано экспоненциальной и обратной зависимостью с расстоянием от источника инфекции.

В центре группы зараженных растений могут быть здоровые, так как передача им возбудителя инфекции требует от переносчика больших усилий по сравнению с заражением такого же числа растений на каком-либо другом участке со значительным числом здоровых растений. Тем самым благодаря множественному перезаражению растений в популяции градиент выравнивается.

Градиенты болезни зависят от многих факторов, в частности от подвижности переносчиков. Вирусы, передаваемые цикадами, которые, как известно, являются хорошими летунами, обычно имеют более пологие градиенты, нежели вирусы, распространяемые тлями, клещами, червецами, нематодами. Более крутыми будут градиенты на излюбленных растениях-хозяевах и пологими на растениях, менее подходящих в качестве хозяев тли. Градиенты вирусов, распространяющиеся воздушными переносчиками, могут зависеть от преобладающего направления ветра, наличия живых изгородей (лесополосы, колки) и пр.

Один и тот же вид переносчика с различными вирусами дает различные градиенты распространения болезни. Например, неперсистентные вирусы, переносимые тлями, дают более крутые градиенты, чем персистентные не только вследствие различной продолжительности пребывания вирусов в насекомых, но и различной приспособленности к разным метеорологическим условиям. Крылатые тли в теплую погоду при небольшой скорости ветра покидают хозяев и вначале летят строго вверх. При наличии же турбулентных потоков воздуха с конвекционным смешиванием они летят несколько часов, покрывая большие расстояния. Однако при слабом ветре или в тихую погоду, либо, наоборот, при сильном ветре тли не в состоянии подняться высоко и садятся на соседние растения. После нескольких коротких перелетов и, попав на подходящего хозяина, остаются на нем питаться.

Неперсистентные вирусы обычно переносятся тлями, для которых характерны короткие периоды опробования зараженных растений и питания на них. Эти вирусы распространяются главным образом тогда, когда тли из-за погодных условий летают на короткие расстояния. Персистентные вирусы, наоборот, распространяются в большей мере при продолжительном периоде питания тлей на растениях-хозяевах после длительных перелетов и при благоприятной для их расселения погоде.

Общая интенсивность распространения в посевах вирусов, для которых характерны крутые градиенты, а также внедрение на краях посевов из внешних источников инфекции, будет пропорциональна общей длине границ посевов. Тем самым при сходных условиях большие поля будут в меньшей степени поражаться вирусными инфекциями, чем небольшие, так как первые характеризуются меньшим отношением периметра поля к его общей площади.

Как правило, расстояние между рядами в посевах сельскохозяйственных культур больше, чем между растениями в ряду. Поэтому вирусы часто распространяются от растения к растению вдоль ряда, чем из одного ряда в другой. Когда вирус распространяется внутри посева, то больные растения часто располагаются рядом.

Если источник инфекции находится вне посевов, и возбудитель внутри посева не распространяется, то интенсивность болезни будет возрастать пропорционально числу переносчиков-вирусоносителей, проникающих на посевы культуры, а кривая, изображающая распространение болезни в разные периоды времени, теоретически должна напоминать кривые «простых процентов». При этом кривая будет выравниваться вследствие эффекта множественных заражений.

В большинстве случаев появление эпифитотий зависит главным образом от вторичного распространения возбудителя инфекции от растения к растению внутри культуры. В этом случае скорость нарастания инфекции связана с числом уже зараженных растений и носит экспоненциальный характер, или характер «сложных процентов». При большом распространении болезни развитие эпифитотий часто замедляется либо по причине старения растений, повышения устойчивости их к инфекции, либо из-за снижения численности популяции переносчиков. Для статистического или графического сравнения развитие эпифитотий лучше всего так преобразовать данные, чтобы получить линейную зависимость между временем и распространением болезни.

По сообщению Я. Ван дер Планка, существует ошибочное представление о том, что вирусы, переносимые насекомыми, передаются быстрее и более эффективно, чем грибы, переносимые по воздуху спорами. Такое утверждение, по его мнению, не соответствует истине.

Таким образом, возбудители трансмиссивных инфекций обладают признаками как r-, так и K-стратегов. Им присущи следующие признаки:

превалирующие траты усилий на тактики P и T в общих затратах на основные виды жизнедеятельности паразитарных систем. При этом размер формирующихся популяций напоминает типичных K-стратегов, поскольку определяется емкостью среды первого порядка, или организма растений-хозяев, и среды второго порядка, или организма переносчиков;

незначительные траты усилий на тактику В. Будучи внутриклеточными паразитами, вирусы переложили функции выживаемости потомков на растения-хозяева и переносчиков. Вероятно, в этом плане существуют различия между возбудителями различных болезней, но пока они четко не просматриваются. Интересен тот факт, что температура дезактивации у различных вирусов неодинаковая, следовательно, можно сделать вывод о различном «запасе прочности» вирусных частиц. Однако с чем это связано, объяснить трудно. Точно также просматривается неодинаковая способность вирусов одеваться в различные оболочки, что тоже, вероятно, связано с различиями в тактике В. И наконец, способность вирусов существовать в латентной форме, безусловно, повышает их шансы к выживанию, при наступлении неблагоприятных условий для растений-хозяев;

возбудителем трансмиссивных инфекций присущ механизм передачи в пространстве с помощью переносчиков (насекомые, клещи, нематоды и др.) и пыльцы растений-хозяев, путем непосредственного контакта больных и здоровых растений, а также во времени — с зимующими стадиями переносчиков, семенным и посадочным материалом растений-хозяев. Обычно вирусы присутствуют в зараженных растениях вплоть до их гибели и при вегетативном размножении передаются потомству; если же растения хозяева формируют семена, то они обычно оказываются незаряженными. По этой причине вирусные болезни особенно вредоносны на картофеле, сахарной свекле, на овощных и плодовых культурах. Интересна такая закономерность: при усилении передачи через семенной и посадочный материал или прямым контактом роль трансмиссивной передачи падает. Особенно широко распространена передача трансмиссивных инфекций через посадочный материал в агроэкосистемах.

Стратегия интегрированной защиты растений от вирусных инфекций должна предусматривать снижение скорости их нарастания путем разрыва (ослабления) временной и пространственной передачи возбудителей. В решение этой задачи ведущая роль принадлежит профилактическим мероприятиям, вклад которых по отношению к оперативным приемам определен Я. Ван дер Планком как соотношение 7:2.

Меры борьбы включают прежде всего получение здорового посевного и посадочного материала. Для этого проводят регулярную фитопрочистку посевов, гарантирующую уничтожение вирусов у растений с явными симптомами. Латентные же формы проявления болезни и вирусы, вызывающие их, при этом остаются. Поэтому необходимо проведение в широком масштабе серологического тестирования семеноводческих посевов. С помощью серологических тестов отбирают свободные от вирусов растения в качестве материнских для размножения по специальным программам. Для оздоровления растений от вирусов применяют термотерапию. Для этого растущие растения выдерживают несколько педель при температуре воздуха 34—35°С. Вегетативно размножающиеся культуры можно освободить аналогичной обработкой почти от половины всех известных вирусов этих культур. Таким путем были возрождены ценные сорта малины, земляники, винограда.

Для освобождения от вирусов семена погружают в воду с температурой 55°С, однако эта процедура губительна для многих семян. При обработке при 35—40°С гибель вирусов, имеющих палочковидные и нитевидные частицы, незначительна, но вирусы, имеющие изометрические частицы, гибнут в большом количестве.

В Сибири при интенсивной солнечной радиации и высоких температурах в период характерных для нее июньско-июльских засух, растения, вероятно, избавляются от некоторых вирусов естественным путем. В Индии, например, клубни картофеля хранят летом в течение 6 месяцев при температуре 36°С, что позволяет избавиться от вирусов скручивания листьев картофеля.

Для освобождения от вирусов применяется культура верхушечной меристемы и верхушечных побегов. Верхушечные меристемы системно зараженных растений могут содержать небольшое количество вируса, но могут быть и свободны от него. В этом случае их отделяют от растений в стерильных условиях и выращивают из них небольшие растеньица на питательном агаре или на тампонах из фильтровальной бумаги, погруженных в питательный раствор. Когда проростки достаточно окрепнут, их высаживают в почву.

Очень важна система сертификации семян и особенно вегетативно размножающегося посадочного материала, удостоверяющая его незараженность. По картофелю в Шотландии, например, принят такой сертификат — 99,95% растений должно соответствовать сортовому типу; полное отсутствие К-вируса; не более 0,01% растений, зараженных вирусом скручивания листьев картофеля; не более 0,05% растений, зараженных X-вирусом картофеля; не более 0,25% растений, зараженных черной ножкой, или 0,02% растений, пораженных болезнью «ведьмины метлы». Кроме того, почва, предназначенная для посадки, должна быть свободна от картофельной нематоды и не должна использоваться для выращивания картофеля, по меньшей мере, в течение последних пяти лет.

Развитие трансмиссивных инфекций можно существенно снизить, если высевать культуры с таким расчетом, чтобы всходы появлялись либо после, либо задолго до периода наибольшей активности переносчиков в распространении вирусов. Благодаря, например, поздним срокам посева начальный период роста растений может попадать под влияние высоких летних температур, когда размножение вирусов в растениях и активность переносчиков подавляются. Этот прием используется в борьбе с вирусом штриховатой карликовости кукурузы, которая переносится цикадами.

Сфера действия вирусов и их распространения зависит также от густоты посева и занимаемой им площади. Часто величина наносимого ущерба в густых посадках и на крупных полях уменьшается. Отчасти поэтому вирусные болезни больше распространены на небольших приусадебных участках. В смешанных посевах вирусы распространяются меньше, чем в чистых (к примеру, вирус мозаики люцерны, в смешанных посевах люцерны с ежой сборной). Табак, посеянный между рядами ячменя, может защитить от переносимого тлями вируса огуречной мозаики. Семенники сахарной свеклы в первый год роста с растительным покровом из ячменя защищаются от вирусов желтухи. Наиболее эффективным агротехническим приемом является возделывание устойчивых сортов. Использование толерантных сортов крайне нежелательно и опасно, так в этом случае зараженные растения могут служить даже более важным источником вируса и его дальнейшего распространения, чем растения с жесткими симптомами болезни. После введения в культуру толерантных сортов свеклы вирус курчавости верхушки свеклы стал чаще встречаться у других культур.

Рекомендуется применение пестицидов против переносчиков. Но в силу ряда причин их успешно применяют в борьбе с немногими вирусными болезнями. Во-первых, пестициды дорогостоящие; во-вторых, переносчики действуют столь активно, что надо уничтожать почти всю популяцию, а это нереально; в-третьих, пестициды экологически опасные соединения. Поэтому их применяют для борьбы с переносчиками тех вирусов, которые передаются во время длительных периодов питания, а также вирусов, распространяющихся в основном внутри культуры и не проникающими в нее извне. Чаще всего используют природные соединения типа никотина, пиретрума, а также фосфорорганические инсектициды.

Наибольший эффект обеспечивает комплекс мероприятий. В борьбе с вирусом огуречной мозаики в посадках табака в Японии, например, применяют следующие мероприятия: опрыскивание инсектицидами близлежащих зимующих посадок овощных культур и сорняков, служащих резервуарами вируса и переносчика; ранний посев; посев между рядами ячменя; выращивание проростков табака под поливиниловым покрытием до тех пор, пока они не станут достаточно взрослыми и не утратят свою крайне высокую восприимчивость к инфекции.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: