Факультет

Студентам

Посетителям

Эмоции как фактор поведения животных

Эмоции относятся к категории явлений, которые всем понятны и, тем не менее, плохо поддаются кратким определениям.

Сам термин происходит от латинского «emoveo», что означает волновать, потрясать. Такие состояния, как страх, ярость, удовольствие, ревность, зависть, ненависть, характерны для высших позвоночных. Они описаны у многих видов животных. Однако богатство эмоционального разнообразия определяется сложностью психики животного. Например, у обезьян можно наблюдать полный набор эмоций, известных человеку. У животных с менее развитой психикой, например, у рыб, набор эмоций существенно уже (страх, ярость, удовольствие). Причем у приматов эмоции проявляются в более яркой форме.

В самом простом виде эмоцию можно определить как чувственно окрашенную потребность. Несмотря на то, что изначально эмоции относили к сфере психологии, у этого явления имеется морфофункциональная основа. Эмоции стоят между гомеостазом и локомоциями (в форме поведенческих актов). Они призваны оптимизировать отношения между организмом животного и средой, в первую очередь социальной средой обитания. Поэтому, по большому счету, не следовало бы делить эмоции на хорошие и плохие, поскольку все эмоции без исключения имеют определенное биологическое значение. Однако традиционно психологи подразделяют эмоции на положительные и отрицательные. Здесь сказываются отголоски антропоцентризма в философии и психологии. Эмоции лучше изучены у человека в силу объективных причин. Одним из основных методов изучения психологии долгое время оставался метод опроса испытуемых о переживаниях и чувствах на фоне различного эмоционального состояния. По понятным причинам этот метод не применим при исследовании эмоций животных. Поэтому данные об эмоциях у животных не столь субъективны, как результаты исследований, полученные на человеке.

Деление эмоций на положительные (с точки зрения человека) — радость, удовольствие, удовлетворение, любовь — и отрицательные — страх, ярость, тоска, голод, ненависть — очень условно. Все эмоции несут адаптивную цель, т. е. они обеспечивают срочную и первоочередную реакцию животного на один наиболее биологически значимый в данный момент фактор среды. Поэтому применительно к животным, возможно, классификация эмоций 3. Фрейда более корректна. Он рассматривал эмоции как усиление или ослабление состояния дискомфорта.

Однако одной из первых по-настоящему научных попыток объяснить происхождение эмоций была теория Джеймса-Ланге, в соответствии с которой эмоция — это субъективное переживание физиологических изменений, происходящих в собственном организме.

У. Джеймс рассматривал эмоцию как переживание физических изменений в организме после восприятия стимула. Он считал, что каждая эмоция базируется на собственном морфофизиологическом фундаменте. На момент опубликования основных положений этой теории в 1884 г. она не имела экспериментального физиологического обоснования и поэтому принималась не всеми специалистами.

Позже появилась теория Кеннона-Барда. Кеннон критиковал теорию Джеймса-Ланге, видя ее несостоятельность в том, что различные эмоции возникают на базе одних и тех же висцеральных изменений.

Так, мурашки по телу пробегают и в момент, когда человек лицезрит уникальное произведение живописи, и при вскрытии трупа. Но в первом случае он испытывает положительную эмоцию — восторг, удовольствие, радость. При вскрытии трупа эмоции иные — от страха до отвращения. Однако в обоих случаях по телу пробегают мурашки как результат одних и тех же сосудистых и нейросоматических изменений, развивающихся в организме в ответ на предъявление разных стимулов.

Материальный субстрат эмоций. В представлении Кеннона и Барда раздражитель (событие), вызывающий эмоцию, вначале вызывает возбуждение промежуточного мозга (таламуса). Таламус аккумулирует на себе весь афферентный поток. Далее нервное возбуждение за счет дивергенции по одному нервному пути уходит к гипоталамусу, а по другому — к коре больших полушарий. Гипоталамус запускает вегетативные реакции организма (изменение частоты сердечных сокращений, частоты дыхания и др.), кора запускает локомоции, т. е. субъективное восприятие (корковая составляющая) события формируется параллельно с висцеральными изменениями.

Американский невропатолог Д. У. Папенс (1937) принял и развил теорию Кеннона-Барда. Он согласился с предложенной последовательностью физиологических процессов в этиологии эмоционального состояния, но уточнил ее в деталях. Д. У. Папенс, будучи анатомом и физиологом, установил, что возбуждение при развитии эмоции не остается в пределах промежуточного мозга. Он экспериментально доказал, что при развитии эмоции активизируется целый ряд центральных нервных структур. Сюда попали гиппокамп, поясная извилина, перегородка мозга, передневентральные ядра таламуса, мамиллярные ядра гипоталамуса и некоторые области коры больших полушарий. Оказалось, что при развитии эмоции некоторое время возбуждение циркулирует по кругу в перечисленных структурах мозга. Эти нервные образования в дальнейшем получили название круга Папенса.

По Папенсу, возбуждение инициируется в гипоталамусе, откуда поступает в передневентральное ядро таламуса, а далее в поясную извилину коры больших полушарий. Другое направление возбуждения — гипоталамус-средний мозг — инициирует висцеральные и локомоторные компоненты эмоций.

Из поясной извилины, которая у человека рассматривается в качестве анатомического субстрата осознанных эмоциональных переживаний, нервное возбуждение уходит транзитом через гиппокамп на мамиллярные тела гипоталамуса, где круг Папенса замыкается.

Более поздние исследования (П. МакЛин, 1952) показали, что помимо круга Папенса в генерации эмоций принимают участие и некоторые другие образования головного мозга — миндалины, ядра среднего мозга, обонятельные луковицы. П. Мак-Лин назвал совокупность нервных образований, составляющих мозговой субстрат эмоций, «лимбической системой». Таким образом, в современном представлении лимбическая система — это совокупность функционально связанных мозговых структур, которые расположены между корой больших полушарий и средним мозгом и отвечают за формирование эмоционально-мотивационного состояния.

Роль отдельных компонентов лимбической системы не совсем ясна, о чем свидетельствуют эксперименты с их экстирпацией или электрической стимуляцией. Очевидно, что в генерации возбуждения круга Папенса центральное место занимает гипоталамус. Эта часть мозга известна как важнейшая структура при запуске и прекращении основных типов врожденного

поведения. Возбуждение гипоталамуса при развитии эмоций запускает вегето-соматические реакции организма, которые придают эмоциям внешнюю специфическую окраску (мимику, сосудистые реакции, плач, дрожь и пр.). В целом же гипоталамус в этиологии эмоций рассматривают как исполнительную систему.

В боковой части среднего мозга расположены миндалины, возбуждение которых ассоциируется с эмоциями страха и ярости. У высших позвоночных миндалины располагаются в коре в основании височной доли. Повреждение миндалин нарушает механизм эмоций и процесс научения животных. У обезьян — наиболее удобном объекте изучения эмоций — двустороннее удаление миндалин элиминирует агрессивность самцов и резко снижает их иерархический статус. Считается, что миндалины прямо не участвуют в формировании эмоций, однако при уже сформировавшемся эмоциональном возбуждении лимбической системы они обеспечивают выбор поведения, взвешивая биологическую значимость нескольких конкурирующих эмоций. Миндалина имеет чувствительные нейроны, которые приходят в возбуждение в ответ на самые разные стимулы внешней среды (зрительные, слуховые, обонятельные и т. д.). Поэтому миндалины обеспечивают адекватность эмоционального поведения в конкретных условиях среды.

Несмотря на экспериментальное подтверждение возбуждения гиппокампа при развитии эмоций, его собственная роль в этом процессе остается невыясненной.

В стволе мозга за эмоции отвечает ретикулярная формация и некоторые ее ядра.

Через ретикулярную формацию проходит афферентный поток к коре больших полушарий от многих рецепторов. Поэтому даже состояние общей возбудимости ретикулярной формации влияет на развитие эмоций. При слабой электрической неспецифической восходящей стимуляции развивается торможение корковых структур вплоть до развития сонного состояния. При высоком уровне активности ретикулярной формации восходящий поток приводит к пробуждению, активизации поведения и обострению эмоционального состояния.

Голубое пятно ретикулярной формации обладает нейросекреторной активностью — выделяет норадреналин, который обеспечивает баланс процессов возбуждения и торможения. Черная субстанция ретикулярной формации, как и голубое пятно, — структура с дивергентной сетью. Она имеет один вход и несколько выходов. Нейромедиаторным продуктом черной субстанции является эндогенный опиат — дофамин. Являясь аналогом наркотического вещества опиума, дофамин понижает чувствительность нервной системы к стимулам разной модальности и, соответственно, изменяет эмоциональную чувствительность (например, чувствительность к боли).

Как голубое пятно, так и черная субстанция отдают многочисленные волокна переднему мозгу, таламусу, гипоталамусу, коре больших полушарий. Их нейромедиаторы проявляют способность повысить специфическую активность нейронов лимбической системы. Норадреналин в больших дозах вызывает тяжелые стрессовые состояния, а его недостаток — глубокую депрессию. С другой стороны, известна роль норадреналина в формировании чувства удовольствия.

Дофамин также формирует чувство удовольствия, но только в крайней форме проявления: в виде эйфории. При недостатке дофамина возникает депрессия, а предельная недостаточность имеет место при болезни Паркинсона. Есть основания для суждения о том, что хронический избыток дофамина может быть причиной развития у человека некоторых форм шизофрении (К. В. Судаков, 2000).

В пределах коры больших полушарий к развитию эмоций имеют отношение несколько структур: это поясная извилина, височные доли и лобные доли. Поясная извилина обладает обширными нервными связями с подкорковыми образованиями и различными областями самой коры. Такое положение поясной извилины позволяет этой структуре осуществлять в пределах центральной нервной системы функцию высшего координатора действий всех участников формирования эмоций.

Височная кора участвует в эмоциях страха и ярости аналогично миндалинам. Поражение этих областей коры понижает общую эмоциональную реактивность, что негативно отражается на социальном поведении и иерархическом статусе животного в группе.

Лобная кора принимает участие в формировании поведения животного на уровне анализа состояния внешней и внутренней среды, программирования поведения и контроля за исполнением поведенческих задач. Она реализует приобретенный личный опыт при адаптации к среде обитания. Поражение лобной коры сопровождается потерей многих элементов приобретенного поведения. На этом фоне проявляется растормаживание низших эмоций и влечений. Разрушение лобных долей мозга делает животных избыточно агрессивными. У обезьян с поврежденной лобной корой возрастает сексуальная активность. При этом животные стремятся спариться с любым другим живым объектом в их окружении, включая животных других видов и человека.

Экспериментальное разрушение разных отделов головного мозга или их электростимуляция при помощи вживленных электродов позволили выявить некоторую специализацию структур лимбической системы в этиологии эмоций.

Доказательством ведущей роли лимбической системы в механизме образования эмоций служат результаты наблюдений за животными с повреждениями коры больших полушарий. Даже у декортикальной кошки экспериментально можно вызвать проявление эмоций за счет электрической стимуляции отдельных структур лимбической системы. Так, раздражение ядер задних областей гипоталамуса вызывает гипертрофированную, не обусловленную внешними раздражителями ярость. Вживление электродов в более краниальные ядра и последующая их электростимуляция сопровождалась эмоциональными реакциями страха у декортикальной кошки.

Электростимуляция перегородки у крыс с вживленными электродами вызывает эмоцию удовольствия. В ставших классическими доказательствами эмоциогенной роли лимбической системы опытах Д. Олдса электроды вживляли в ядра гипоталамуса, ответственные за эмоцию наслаждения. В инструментальных опытах крысы доводили себя до изнеможения самостимуляцией мозга путем нажатия на педаль электростимуляции. Частота нажатия на педаль достигала 700 раз за час. Исследования показали, что за развитие эмоции удовольствия отвечает ряд структур мозга. Вживление электродов с последующей стимуляцией приводит к ощущению удовольствия лишь тогда, когда электроды попадают на дофаминэргические пути черной субстанции и адренэргические пути голубого пятна. Вероятно, электростимуляция формирует чувство удовольствия как вследствие возбуждения определенных нейронов, так и вследствие усиления образования нейромедиаторов дофамина и норадреналина.

Раздражение переднего гипоталамуса вызывает оборонительное поведение вследствие обострения чувства ярости.

Миндалины также причастны к этой эмоции. Электростимуляция миндалины приводит кошку в состояние ярости. А разрушение миндалины у избыточно агрессивных животных делает их более уравновешенными и социально адекватными. В литературе имеются сообщения о том, что удаление миндалины у диких животных при содержании в неволе превращает их в ручных животных, охотно контактирующих с человеком. Однако одновременное удаление и миндалин, и коры больших полушарий делает таких животных избыточно злобными.

Таким образом, эмоциональная реактивность является результатом взаимодействия обширного ряда нервных структур под управлением коры больших полушарий головного мозга и прежде всего лобной коры и поясной извилины. Однако у низших позвоночных материальным субстратом формирования эмоций является промежуточный мозг.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: