Факультет

Студентам

Посетителям

Электрофизиология сна

Долгое время в науке господствовало представление о сне как о «разлитом торможении» в коре больших полушарий головного мозга.

Считалось, что во время сна идут процессы восстановления систем организма, а сома и мозг при этом снижают свою функциональную активность. Такая точка зрения на сон была экспериментально аргументирована И. П. Павловым и сотрудниками его лаборатории.

В более позднее время применение метода электроэнцефалографии (ЭЭГ) показало, что теория торможения не носит универсального характера. Торможение нервных процессов имеет место лишь в определенные периоды сна.

ЭЭГ как человека, так и животных представлена электрическими потоками с разной амплитудно-частотной характеристикой, которые принято обозначать буквами греческого алфавита — α, β, γ и т. д. Многие ритмы имеют свою собственную преимущественную локализации. Так, альфа-волны преобладают в затылочных и теменных отведениях. Бета-ритм характерен для электрической активности фронтальной зоны коры и прецентральной борозды. Гамма-волны регистрируются во фронтальных, прецентральных, височных и теменных отведениях. Однако есть волны, например, дельта-волны, которые не имеют определенной локализации.

При визуальном анализе графической записи электроэнцефалограммы наиболее выраженные различия можно увидеть между альфа-, бета-, тета — и дельта-волнами.

Однако эти ритмы в чистом виде не встречаются. Как правило, при записи ЭЭГ получают комбинацию волн с другими ритмами, исходящими как от мозга, так и от других органов (сердца, мышц, пульсовой волны и др.). Более того, электрические явления, одновременно полученные от двух соседних участков мозга, могут существенно различаться. Поэтому в научных отчетах всегда указывают координаты наложения отводящих электродов при записи ЭЭГ. Для того чтобы результаты исследований электрических явлений мозга, выполненные разными учеными на разных пациентах, можно было бы сравнивать, мировое научное сообщество приняло единую стандартную систему наложения электродов, получившую название «система 10-20». Эта схема отведения биотоков мозга разработана медиками и применяется на человеке. В соответствии с этой системой электроды на голову накладываются в строго определенных точках с шагом в 10° или 20°.

Для исследований ЭЭГ животных унифицированных схем не существует из-за чрезвычайно больших анатомических различий черепа животных разных видов и даже пород в пределах одного вида. Поэтому анализ электрофизиологических исследований мозга, выполненных на животных, представляет большую проблему.

В начале 1950-х гг. Э. Азеринский и Н. Клейтмен, записывая биопотенциалы коры больших полушарий спящих людей, зафиксировали парадоксальные явления — десинхронизацию потенциалов, т. е. не торможение, а нарастание возбуждения в коре. Активизация функции головного мозга сопровождалась особыми клиническими признаками. В частности, при глубоком сне (человек не реагирует на внешние раздражители и его удается разбудить, только применяя раздражители большой силы) у людей наблюдали быстрые движения глазных яблок и легкие подергивания конечностей.

Зафиксировали похожие явления и у животных. Так, у собаки при глубоком сне на фоне нулевой реактивности нервной системы наблюдали те же движения глазных яблок и подергивания мышц конечностей. Дополнительно у собак фиксировали подергивания хвоста, ушных раковин и вибрисс. Глубокий сон у собак зачастую сопровождается специфической вокализацией — писклявым тявканьем и оскалом на морде.

Как у человека, так и у животных во время сна отмечали изменения в состоянии вегетативных функций: изменение частоты дыхания и сокращения сердца, повышение температуры тела, изменения артериального давления, у представителей мужского пола — эрекцию полового члена. У человека дополнительно наблюдали эмоциональную активность — появление улыбки или грусти на лице, а также несвязную речь.

На основании полученных при помощи инструментальных методов и клинических наблюдений данных исследователи были вынуждены заключить, что при глубоком сне как у человека, так и у животных не происходит торможения нервной деятельности. Наоборот, отмечается специфическая активизация функций мозга, скелетной мускулатуры и вегетативных органов.

Результаты экспериментов дали основания для того, чтобы говорить о сне как о неоднородном физиологическом состоянии животного организма. Та фаза сна, которая сопровождается повышением нервной активности, получила название «парадоксального» или «быстрого» сна. Иногда эту фазу сна называют еще «фазой движения глаз».

В настоящее время общепринято подразделять сон человека и животных на два вида: медленный сон и быстрый (парадоксальный) сон.

Широкое внедрение метода ЭЭГ в физиологические исследования позволило углубить наши представления о сне как об универсальном биологическом явлении. Биотоки головного мозга впервые были зафиксированы в конце XIX в. Однако более полувека биотоки мозга не удавалось подвергнуть серьезному анализу. Сила и напряжение этих потенциалов крайне малы и измеряются в долях миллиампера или милливольта, а технические возможности того времени были ограниченными и недоступными для нейрофизиологов.

На раннем этапе физиологи исследовали биопотенциалы коры больших полушарий, т. е. электрокортикограмму (ЭкоГ). Такой подход был продиктован повышенным интересом общества к высшей форме деятельности мозга — мышлению, которое ассоциировалось с корой больших полушарий. Подкорковые и более глубокие структуры головного мозга, хоть и контролируют важнейшие физиологические функции, но сами подконтрольны коре больших полушарий.

Применение более совершенного метода отведенных потенциалов глубокого погружения дало возможность ученым записать биотоки подкорковых структур, а также структур промежуточного и среднего мозга. Методом электростимуляции структур мозга удалось точно определить роль основных отделов головного мозга и их ядер в процессах регуляции психических, соматических и вегетативных функций животного организма.

Оказалось, что многие подкорковые структуры и стволовые ядра головного мозга обладают выраженной автономностью и, в свою очередь, оказывают специфическое влияние на активность коры больших полушарий.

Метод ЭЭГ выявил в сумме электрических потенциалов головного мозга несколько видов ритмической электрической активности, которые различаются амплитудными и частотными характеристиками.

Электроэнцефалограмма убедительно свидетельствует о том, что при переходе животных от состояния бодрствования ко сну в их организме происходят глубокие нейрофизиологические изменения. Для удобства толкования изменений биоэлектрической активности головного мозга было предложено несколько методических подходов (классификаций). Чаще всего апеллируют к системе классификации биотоков, предложенной У. Дементом и Н. Клейменом. Данный методический подход предлагает разбить сон на пять стадий и акцентировать внимание на следующих постадийных изменениях ЭЭГ.

Первая стадия (начало медленного сна): среднечастотная низкоамплитудная электрическая активность (тета-ритм).

Вторая стадия сна: на ЭЭГ появляются высокочастотные (12-14 Гц) изменения в форме «веретен» и билатеральные волны.

Третья стадия сна: «сонные веретена» сочетаются с высокоамплитудными дельтаволнами.

Четвертая стадия сна: ЭЭГ представлена дельта-волнами без «веретен».

Пятая стадия (быстрый сон, БДГ-фаза): низкоамплитудные быстрые волны (комбинация бета — и тета-ритмов).

По мере развития сна (от фазы 1 к фазе 4) возрастает его глубина, т. е. нарастает уровень изолированности организма от среды обитания. Если в фазе 1 животное реагирует на сильные и некоторые раздражители средней силы, то в фазе 4 животное трудно разбудить даже применяя раздражители большой силы. Слабые и средние раздражители спящим животным не воспринимаются вообще. Парадоксальный сон может возникнуть в любой момент сна, начиная с фазы 2. Поэтому электроэнцефалограмма во время сна представляет собой комбинацию нескольких волн разной амплитуды и частоты. Клиническое обследование животного в этот момент выявляет снижение частоты сердечных сокращений и частоты дыхания, понижение артериального давления и мышечного тонуса.

Реальная ЭЭГ выглядит как комбинация волн разной частоты и амплитуды. При анализе ЭЭГ, записанной во время сна и во время бодрствования, обращают внимание на то, что электрическая активность этих двух разных состояний имеет много общих черт. В целом быстрый (парадоксальный) сон выделяется эпизодически возникающими тета-волнами с большой амплитудой колебаний. Как во время сна, так и в состоянии бодрствования, на ЭЭГ обнаруживаются К-комплексы — сочетание медленной волны и острой волны.

К-комплексы, как правило, сменяются короткой волной с частотой около 14 Гц. Лямбда-волна — положительная монофазная острая волна — возникает на ЭЭГ при движении глазного яблока. Поэтому лямбда-ритм является общим свойством как бодрствующего мозга, так и спящего.

В состоянии бодрствования ЭЭГ имеет свои особенности, которые коррелируют с определенным типом поведенческих актов. При возбуждении животного на ЭЭГ появляются быстрые низкоамплитудные волны. Их появление совпадает и с активизацией симпатоадреналового комплекса. При спокойном бодрствовании вслед за пробуждением характер ЭЭГ изменяется: развивается классический среднечастотный (8-12 Гц) альфа-ритм с амплитудой в 50 мкВ. Интересно, что у слепорожденных людей альфа-ритм отсутствует. Для состояния бодрствования характерен и бета-ритм — волна с частотой в 13 Гц и амплитудой около 25 мкВ.

Среди специалистов в области нейрофизиологии получила признание и другая система классификации биотоков мозга, предложенная Л. Джонсоном. Этот методический прием ограничивается выделением трех электрических состояний головного мозга, которые соответствуют трем уровням активности животного организма: бодрствованию, медленному сну и быстрому (парадоксальному) сну. Такой подход к анализу ЭЭГ отражает лишь крайние состояния электрической активности мозга.

М. Жувье так описывает клинические особенности животного на фоне указанных электрических состояний на примере домашней кошки. Все три фазы активности у кошки можно наблюдать на протяжении короткого времени, так как у кошки типичный полифазный сон (и, следовательно, цикличный характер бодрствования), не привязанный к смене дня и ночи. Бодрствование включает активные действия (добывание пищи, социальную активность и др.) и отдых. У взрослых кошек отдых быстро переходит в дремоту и легкий (медленный) сон. На фоне последнего в спокойной обстановке развивается и парадоксальный сон.

В среднем у кошки легкий сон занимает в отдельной фазе сна 20-30 минут, парадоксальный сон — 3-8 минут.

Критерием наступления легкого сна и его отличия от парадоксального служат определенные внешние проявления активности животного (или ее отсутствия). Во время легкого сна кошка реагирует на сильные и биологически значимые средние по силе звуковые раздражители поворотом ушей в сторону источника звука. В парадоксальном сне кошка выключает центральные механизмы слухового анализатора и не реагирует на звуки даже большой силы (не поворачивает уши в сторону источника звука). У кошки в глубоком сне можно наблюдать быстрые движения глазных яблок, подергивание вибрисс, а также пальцев передних конечностей, ушей и хвоста. Движения глаз кошки цикличны. Они повторяются с частотой 60-70 движений в минуту. Количество движений глаз в одном цикле непостоянно и колеблется от 5 до 50. Очевидно, что парадоксальный (быстрый) сон неоднороден не только по клинической картине, но и по характеру активности нервных процессов, лежащих в его основе. Картина биотоков, которые возникают в разных структурах организма животного, типична для той или иной фазы сна.

Последнее обстоятельство послужило Т. Н. Ониани (1980) основанием для детализации стадий глубокого сна и выделения в нем двух различных состояний: эмоциональной и неэмоциональной стадий. Экспериментальное оправдание такого деления заключается в следующем. Выше говорилось о том, что при глубоком сне в биотоках мозга развиваются парадоксальные явления. Методом опроса пациентов сразу после принудительного пробуждения было установлено различное эмоциональное напряжение людей во время глубокого сна. Поэтому было предложено ту часть глубокого сна, которая протекает на фоне тета-ритма в ЭЭГ, называть эмоциональной фазой глубокого сна. Сон на фоне десинхронизации ЭЭГ (периодически возникающие высокоамплитудные тета-волны) получил название неэмоциональной фазы сна. Неоднородность электрической активности мозга во время сна напоминает неоднородность фазы бодрствования с ее двумя вариациями — напряжением и расслаблением.

При монофазном сне 72% времени приходится на первую половину ночи (по крайней мере, у человека). А весь сон складывается из 4-5 циклов-чередований легкого (медленного) и глубокого (быстрого) сна. При этом продолжительность одного цикла оценивается в среднем в 60-90 минут при соотношении медленный-быстрый сон 5:1.

У животных с полифазным сном и количество циклов, и их продолжительность иные. Причем существенное влияние на структуру сна оказывает этологический фактор. В зависимости от того, какую пищевую нишу занимает животное и консументом какого порядка оно является, количество циклов отдыха может различаться в несколько раз. Так, у домашней кошки (типичного хищника) в течение 5-часового периода исследователи насчитывают около 10 циклов, у крысы — 22, а у мышей еще больше.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: