О принципиальной возможности генетической изменчивости генетических систем филогенетической адаптации свидетельствуют весьма многочисленные данные об изменении частоты мутаций за счет отбора.
Показано также, что искусственный отбор на изменение онтогенетической приспособленности может не только приводить к изменению частоты кроссинговера, но и ускорять перестройку генетической системы регуляции рекомбинаций. В конечном счете именно благодаря эколого-филогенетическому адаптациогенезу генетических систем преобразования генотипической информации в ряду поколений (эволюции факторов эволюции) живые организмы обладают свойствами непрерывно эволюционирующих систем. Понимание указанных особенностей раскрывает механизмы переменной (эколого-филогенетической по своей природе) стратегии функционирования рекомбинационной системы, корреляции специфики систем рекомбинации с положением вида в экологической нише, эволюционной инерции у одних видов и, наоборот, эволюционного «взрыва» у других и т. д.
Эффективность искусственного отбора rec-системы. Очевидно, что наиболее полно регулируемые функции рекомбинационной системы могут быть продемонстрированы в случае получения прямых доказательств возможности генетической изменчивости ее параметров. Правомерность такой постановки вопроса вытекает уже из наличия многочисленных данных о наследственных различиях по частоте кроссинговера. Так, генетически обусловленная изменчивость частоты рекомбинаций для сцепленных локусов обнаружена у растений душистого горошка, пшеницы, перца, томата и других культур. На основе диаллельного анализа показано, что различие между линиями и их гибридами по частоте хиазм связано с неаддитивным действием генов и, в первую очередь, неаллельными взаимодействиями генов разных локусов. Эти и аналогичные результаты можно рассматривать как примеры генетической детерминированности различий по уровню рекомбинаций между особями.
Многочисленные данные свидетельствуют о значительной внутривидовой и межвидовой генотипической изменчивости по частоте и распределению кроссоверных обменов. Отсюда логично предположить, что существует генетическая изменчивость по rec-локусам, что этот признак может быть изменен с помощью искусственного отбора и что, наконец, имеются факторы, способствующие поддержанию генетической гетерогенности популяций по rec-системе. Из этих же данных следует и важный методический вывод — возможность грубых ошибок при оценках rf без учета биологической неоднородности исследуемого материала по rec-локусам. Очевидно также, что эффективность отбора на генетическую изменчивость rec-локусов зависит от исследуемого сегмента хромосомы, размера, структуры и происхождения исходной популяции, системы скрещивания, схемы оценки, интенсивности и продолжительности отбора.
Хотя имеющиеся данные и подтверждают принципиальную возможность искусственного отбора на изменение частоты кроссинговера, они не раскрывают главного вопроса, суть которого состоит в том, каким образом селективно-нейтральные rec-гены могут подхватываться искусственным или естественным отбором, т. е. каковы же механизмы микроэволюции rec-системы? В этой связи важно подчеркнуть, что отмечаемая многими исследователями экологическая зависимость функционирования рекомбинационной, мутационной, репарационной систем, мобильных последовательностей ДНК, системы размножения может оказаться адаптивной не только относительно их регулирующих, но и регулируемых свойств. В частности, показано, что переменные rf-стратегии обусловливают большую приспособленность популяции, чем постоянный уровень rf. Причем если одно из состояний среды (назовем его типичным) встречается чаще, чем другое (нетипичное), то средняя приспособленность популяции (IV) возрастает, когда rf в типичной среде ниже, чем в не типичной. Кроме того, отбор благоприятствует аллелям модификатора, обеспечивающим реакцию rf на изменение среды и увеличение частоты обменов в нетипичной среде по сравнению с уровнем, характерным для обычных условий. При этом закрепление rec-аллеля переменной rf-стратегии (а значит, вытеснение аллеля постоянной стратегии) может происходить даже в том случае, когда значение rf в нетипичной, и в типичной средах выше, чем при постоянном их уровне. Как и в случае с рекомбинацией, зависимость случайного скрещивания (t) от факторов среды может повышать среднюю приспособленность популяции в стационарном периоде. К частности, переменная t-стратегия, при которой некоторый уровень инбридинга в одной среде чередуется с панмиксией в другой, обладает преимуществом по сравнению с любой постоянной t-стратегией. Более того, совместное действие смешанных стратегий по rf и t обеспечивает дальнейшее увеличение приспособленности организмов.
Использование феноменологии рекомбинационной изменчивости, специфичной для каждого вида растений, а также направленного отбора на изменение рекомбинационных свойств генома могут оказаться эффективными методами селекции уже в настоящее время. Такие подходы не представляют особых трудностей для реализации в селекционных программах за счет соответствующего подбора пар для скрещивания, выбора направлений скрещивания, эндогенного и экзогенного индуцирования рекомбинационной изменчивости (в мейозе и митозе), учета зависимости частоты и спектра кроссинговера от пола и возраста, предотвращения элиминации рекомбинантных гамет, зигот, проростков и т. д. Второе направление, связанное с целенаправленным отбором генотипов с наследственно обусловленным высоким уровнем и спектром рекомбинационной изменчивости уже нашло достаточно широкое применение в селекции. И, наконец, весьма перспективно создание новых норм rec на основе методов генной инженерии. В частности, речь идет о возможности использования трансгеноза в качестве индуктора мейотической и митотической рекомбинации.
Таким образом, важнейшей особенностью рекомбинационной системы является зависимость ее регулирующих и регулируемых свойств от условий внешней среды. При этом генетическая перестройка селективно-нейтральных rec-локусов может осуществляться благодаря отбору по селективно значимым и фенотипически экспрессируемым признакам. В целом имеющиеся данные позволяют считать, что условия внешней среды выступают в качестве не только факторов отбора, «сортирующих» генотипическую изменчивость организмов по признакам онтогенетической адаптации (системам F), но и индуктора, определяющего эколого-филогенетический адаптациогенез рекомбинационной системы (как, вероятно, и других компонентов генетической системы филогенетической адаптации высших эукариот). Такой системный подход, интегрирующий регуляторную роль организации генома с влиянием экологических факторов, приводит, по словам Дубинина (1986), к новому пониманию рекомбинационной системы вида, в котором воплощена идея о значимости ее эколого-филогенетического адаптациогенеза.
Механизмы эколого-филогенетического адаптациогенеза rec-систем. Постоянное рассеивание запасаемой изменчивости обедняет генофонд и уменьшает эволюционные гарантии выживания. В то же время механизмы, предотвращающие рекомбинационное разрушение коадаптированных генов выживших особей, поддерживаются отбором. Поэтому естественно предположить существование факторов, ограничивающих это рассеивание в оптимальных для вида (или популяции) условиях и, наоборот, увеличивающих изменчивость при их нарушении. Основным таким механизмом является функциональная взаимосвязь генетических систем онтогенетической и филогенетической адаптации, обусловливающая сбалансированную реализацию потенциала генотипической изменчивости вида. Именно за счет указанного механизма усиливается зависимость частоты и спектра мейотической рекомбинации от действия факторов внешней среды. Вопрос о том, будет ли отбор по тому или иному адаптивному признаку приводить к увеличению или уменьшению величины rf не столь существен.
В этом же плане необходимо подчеркнуть компенсаторную роль взаимосвязи преобразовательной и воспроизводительной функций мейоза у высших растений. Экстремальные условия внешней среды, индуцируя более высокий уровень и более широкий спектр рекомбинационной изменчивости (деканализация рекомбинационных процессов), одновременно снижают жизнеспособность гамет и зигот (аномалии в мейозе). А это, в свою очередь, уменьшает конкуренцию между сохранившимися индивидами и способствует выживанию рекомбинантов.
«Буферирующая» роль системы высокой онтогенетической адаптации гетерозигот может проявляться не только относительно рекомбинационных событий в мейозе («законные» гомологичные обмены в сортах, как правило, не могут привести к генетической изменчивости), но и в плане обеспечения нормального прохождения мейоза и реализации воспроизводительных функций как гибридов, так и сортов. Кроме того, при оценке данных о частоте хиазм следует учитывать, что их общая частота может слабо коррелировать даже с уровнем кроссоверных обменов, поскольку одна из функций терминальных хиазм — обеспечение нормальной сегрегации.
Эволюционная и онтогенетическая «память» в системе регуляции рекомбинационной изменчивости. Представления об эволюционной «памяти» организмов начали формироваться еше в XIX в. и наиболее полно отражены в эволюционной морфологии, изучающей проблемы взаимоотношения индивидуального и исторического развития организмов. Эволюционной и онтогенетической «памятью», на наш взгляд, обладают компоненты генетических систем как онтогенетической, так и филогенетической адаптации.
Важнейшим фактором, обеспечившим широкое и быстрое распространение цветковых растений, является совершенствование механизмов, регулирующих преобразование генетической информации, и сбалансированное высвобождение потенциала генетической изменчивости. Главную роль при этом играют механизмы, обеспечивающие зависимость частоты и спектра рекомбинаций от условий внешней среды. Причем увеличение частоты и расширение спектра рекомбинационной изменчивости под влиянием стрессовых факторов и минимизации их в оптимальных условиях, а также сопряженный отбор rec-систем, в том числе «попутный транспорт» rec-аллелей, следует рассматривать в качестве механизмов реализации прямой и обратной связи в системе R-программа ↔ F-программа ↔ среда. Благодаря функционированию последней увеличивается вероятность выживания популяции в будущем, поскольку при этом не только оцениваются (сортируются) генотипы по их приспособленности (дарвиновский отбор), но и в значительной мере определяется, что будет «предъявлено» отбору для оценки в следующих поколениях. Кроме того, в процессе сопряженного отбора происходит изменение самих генетических систем преобразования наследственной информации.
Рекомбинационные события в мейозе, так же как и постмейотические этапы формирования свободной и доступной отбору генотипической изменчивости, не только находятся под прямым и (или) косвенным влиянием факторов внешней среды, но и корректируются всем ходом предшествующего вегетативного роста и развития гетерозигот. В этом, собственно, и проявляется действие онтогенетической «памяти». Следовательно, онтогенетическая и эволюционная «память» rec-системы, как и других компонентов генетической программы филогенетической адаптации, выщупает в качестве важнейшего фактора, обусловливающего неслучайность перехода потенциальной генотипической изменчивости в свободную и доступную отбору. Заметим, что эволюционная «память» генетических систем онтогенетической и филогенетической адаптации растений, закрепившаяся в процессе эволюции, включает информацию как об абиотических компонентах внешней среды, так и об особенностях биоценотических связей. При этом биоценоз рассматривается в качестве надорганизменной системы со специфическими и сложными механизмами интеграции и саморегуляции. Формирование и реализация эволюционной и онтогенетической «памяти» растений на уровне индивида, популяции и биоценоза имеют свои особенности.
Одним из важных факторов формирования онтогенетической «памяти» является экологическая зависимость функционирования репродуктивных систем. Большинство исследователей рассматривают системы размножения растений в качестве своеобразных рецепторов действия факторов среды, онтогенетическая «память» которых проявляется в усилении или ослаблении инбридинга и ауткроссинга, смене полового размножения вегетативным и т. д., что в конечном счете влияет на формирование потенциальной и доступной отбору генотипической изменчивости. Проявления онтогенетической «памяти» имеет место и при вегетативном размножении растений. Широко известно, например, явление разнокачественности черенков, взятых в ювенильной, переходной и «взрослой» частях одного и того же растения. При этом черенки или почки ювенильного участка не могут в дальнейшем перейти к цветению и плодоношению.
Важное теоретическое и практическое значение имеют данные об онтогенетической «памяти», обусловливающей разнокачественность (полиморфность) семенного потомства растений. Последняя не только обусловлена особенностями формирования семян на материнском растении (матрикальная разнокачественность), а также условиями внешней среды в период их формирования (экологическая разнокачественность), но и связана с особенностями оплодотворения, анатомическим строением проводящей системы и т. д. Полиморфизм посевных свойств семян значительно увеличивает приспособленность популяций к варьирующим условиям внешней среды.
Роль эволюции генетических систем преобразования генетической информации. Полученные в последний период сведения о существенной нестабильности генома у высших эукариот указывают на то, что его изменения играют гораздо большую адаптивную роль в эволюционном процессе, чем это предполагалось ранее. Наиболее убедительным подтверждением тому служат данные о зависимости мутационной и рекомбинационной изменчивости от действия экологических стрессоров. Можно предположить, что именно в периоды геологических и климатических флуктуаций, когда потребность в адаптивных изменениях биоты особенно велика, начинают функционировать генетические механизмы, которые увеличивают вероятность появления новых норм реакции. Усиление интегрированности генома и всего идиотипа у высших организмов не только обеспечивает более сбалансированную и адаптивно значимую реализацию потенциала генотипической изменчивости, но и расширяет возможности их онтогенетической адаптации. При этом не просто суммируются низшие уровни адаптации, а происходит и их интеграция, в том числе коадаптация, т. е. формирование качественно новых интегративно-адаптивных эффектов: компенсаторных, синергических, пре адаптивных и др. Большинство исследователей отмечают снижение в процессе эволюции зависимости высших эукариот от абиотических факторов среды.
Тенденцию к уменьшению случайности и частоты рекомбинаций у цветковых растении можно обменить резко возросшим потенциалом их онтогенетической адаптации, обусловленным интегрированностью комплекса приспособительных систем (физиологической, биохимической, морфоанатомической, генетической). При этом конститутивные особенности экологической специализации, достигнутой видами растений на определенном этане их эволюции, оказываются защищенными от рекомбинационного разрушения за счет ограничения частоты и спектра рекомбинаций преимущественно в зонах хромосом, которые контролируют эту специализацию. Можно предположим, что именно возросшие интегрированность адаптивного потенциала и неслучайность рекомбинационной изменчивости обеспечили беспрецедентно быстрое распространение цветковых растений в современную геологическую эпоху.
Представленные ранее данные позволяют утверждать, что у высших организмов, а у цветковых растений особенно, наиболее велика ретроспективная, или эволюционная, «память» генома и всего идиотипа. И именно высшие растения оказываются в наименьшей степени приспособленными и уязвимыми при катастрофических изменениях условий внешней среды. Говоря о катастрофических ситуациях, мы имеем в виду не только и даже не столько глобальные изменения климата и лика Земли (смена жаркого климата холодным, оледенение, горообразование, трансгрессии моря и др.). Как известно, биота успешно выдержала подобные флуктуации планетарного масштаба, многие из которых отражены в генетической «памяти» организмов. Однако совершенно непредсказуемые последствия в эволюции организмов связаны с антропогенным загрязнением нашей планеты. Ведь генетические системы именно высших эукариот наименее устойчивы, например к радиационному излучению. Более того, если индуцированные средой мутации оказываются в общем-то традиционным источником генотипической изменчивости д ля прокариот, то для высших эукариот массовое индуцирование мутаций, скорее всего, станет причиной их гибели. Вот почему ядерные катастрофы легальны прежде всего для высших организмов. Не менее опасно и медленное, но необратимое антропогенное изменение условий внешней среды Земли вследствие загрязнения и разрушения биосферы.