Факультет

Студентам

Посетителям

Экологические формулы растений

Читая экологические формулы растений, необходимо обращать внимание не только на числовое значение ограничительных ступеней шкалы по каждому фактору для определенных обилий растений, но и на ширину амплитуды условий, в которых обитает вид, достигая той или иной степени обилия на различные темпы расширения амплитуд при переходе от высших обилий растения к низшим.

Это углубляет знание экологических особенностей растений.

Сделаем краткий обзор основных закономерностей, выявляющихся при проработке и сопоставлении экологических формул различных видов растений.

В первую очередь следует отметить индивидуальность и очень большое разнообразие экологических формул видов растений по градациям факторов. Это естественное и неизбежное следствие физиологического и биологического своеобразия каждого вида. Экологические формулы отражают преимущественную приуроченность вида к определенным уровням условий, быстрое или медленное падение обилия вида в связи с нарастанием или ослаблением фактора. Огромный интерес представляют виды, в широких пределах безразличные к тому или иному условию, с громадной амплитудой своего распределения. Таковы, например, многие сорняки, живущие в самых различных условиях увлажнения (марь белая и др.). При проработке по двум факторам выявляется изменение распределения вида по одному фактору в зависимости от уровня другого условия. Вместе с тем нельзя отрицать наличие таких «узловых» градаций факторов, которые являются качественным рубежом для более или менее обширных групп видов, одновременно и существенно изменяющих на этих рубежах свое обилие и роль в ценозе (одни в сторону усиления, другие — наоборот).

В совокупном влиянии внешних условий сказывается общая экологическая закономерность: амплитуда ступеней по шкале определенного фактора тем больше и обилие растения тем выше, чем благоприятнее складываются для него другие условия (факторы).

Совмещенность условий во времени (переменность, неустойчивость условий) или в пространстве (ярусность условий главным образом в почве и грунте) вызывает соответствующую совмещенность экологически разнородных растений в составе растительной группировки. В результате сухолюбы спускаются на очень влажные (в среднем выводе) местообитания, а влаголюбы поднимаются на сухие; растения, избегающие солончаков, комбинируются с солончаковыми и т. д. Это неизбежно отражается в экологических формулах растений, вызывая расширение амплитуды ступеней по шкалам, и притом тем сильнее, чем более выносливо растение к переменности увлажнения, к временному засолению почвы и т. д. Особой причиной растягивания амплитуд является переживание видов в быстро установившихся новых условиях, для них неблагоприятных. Ясно, что случаи переживания и совмещенности экологически разнородных видов вследствие ярусности условий не должны приниматься во внимание при проработке типовых амплитуд и формул распределения по факторам; клевер не стал болотным растением от того, что вместе с ним поселился топяной хвощ (в случае неглубокого залегания грунтовых вод): борщевик не стал пастбищным видом от того, что не успел выпасть на пастбище, быстро изменяемом интенсивным выпасом.

Сопоставляя сравнительные экологические формулы растений, составленные для условий их существования в растительных группировках, с экологическими кривыми жизнедеятельности и урожайности тех же растений в условиях их возделывания, мы констатируем, что распределение видов растений в условиях природного растительного покрова приурочено к несравненно более узкой амплитуде условий, по сравнению с теми условиями, в которых они вообще могут жить. Это особенно относится к амплитудам ступеней по шкалам для высоких обилий каждого вида. Однако наблюдается громадное расширение амплитуды ступеней по шкале при снижении обилия растения до «р» и «s». В некоторых случаях эти амплитуды ступеней по шкалам для низких обилий растений, возможно, приближаются к предельным условиям произрастания каждого растения вообще.

Причиной колоссального снижения экологических амплитуд видов растений, произрастающих в природных растительных группировках по сравнению с отдельно возделываемыми теми же растениями несомненно являются конкурентные и вообще ценобиотические отношения растений. Там, где они устранены или ослаблены, мы нередко наблюдаем виды, выросшие в совершенно необычных, казалось бы не подходящих им условиях; например, луговые растения (Leucanthemum vulgare и др.) на вывернутой глыбе торфа среди верхового болота и т. п. Вместе с тем, совместное произрастание растений не противоречит экологизму растения, его требованиям к среде, а как бы обостряет их: растение уже не мирится с условиями, удовлетворяющими его при свободном произрастании, оно локализируется (в высоком обилии) только в узкой амплитуде наиболее для него благоприятных условий. Несколько иначе складываются отношения в случае суровых условий у растений, приспособившихся к этим условиям. Например, сосна населяет контрастно различные местообитания — пески, мела и торфяники. Очевидно, у таких растений мы будем наблюдать двух-трехвершинные кривые распределения по факторам и разорванные экологические ареалы (разумея под экологическим ареалом совокупность амплитуд, объем условий, в которых растение живет или достигает определенной градации обилия). Также расширены и усложнены экологические формулы растений «выполняющих», обладающих способностью быстро заращивать временно освободившиеся площади (вегетативно подвижные горец земноводный, ситняг, лютик ползучий, лапчатка гусиная, а также однолетники, обильно продуцирующие семена).

Изучая многообразие смещения и изменения экологических формул растения по различным районам, долинам разных рек и т. д., мы приходим к следующим выводам. Все эти смещения нередко очень значительные, несомненно, не случайны, они экологически закономерны, с большой полнотой раскрывают требования растения к различным внешним условиям. Однако экологизм вида во всем его объеме выявляется лишь при наблюдении поведения вида на всей площади его географического ареала. У северных границ ареала или в верхних поясах гор растение выявляет требовательность к теплу; у юго-восточных границ — выносливость к недостатку влаги или к переменности увлажнения, к засоленности почвы; на западе — выносливость к выщелоченности почвы и ее высокой кислотности и т. д. Все эти условия отражаются в экологических формулах в их преломленном выражении, опосредствованном через растительную группировку.

Приведенные данные свидетельствуют о том, что анализ экологических формул распределения в различных географических и топологических условиях дает возможность выявить множество закономерностей и разносторонне осветить экологические особенности растений. Такая проработка предмета представляет существенный теоретический и практический производственный интерес.

В чем причины чрезвычайной, иногда поражающей широты амплитуд некоторых видов растений и двувершинности их кривых распределения по факторам среды? Почему тростянка (Scolochloa festucacea) населяет слабо минерализованные воды и солончаки, сосна — меловые холмы, пески и торфяники, пырей — степи, луга, мокрые плавневые местообитания? Это может быть следствием разных причин: а) высокой пластичности вида, способности перестраиваться сообразно условиям и его выносливости; б) изменения сообразно условиям популяции мелких, наследственно закрепленных форм видов растений; в) наличия морфологически сходных видов, заменяющих друг друга в различных местообитаниях, но относимых систематиками к одному виду.

Несомненно, что непрерывное (без «провалов») распределение вида в пределах очень широкой амплитуды условий в большинстве случаев связано с постепенным изменением состава его популяции, сообразно смене условий. Наоборот, кривые распределения, разорванные или с минимумом (провалом) между двумя (или более) вершинами на кривой, заставляют предполагать о существовании двух (или более) видов, различных экологически, хотя часто и неразличимых по своей морфологии. В качестве примеров можно привести вейник наземный, лисохвост брюшистый, клевер ползучий.

Вейник в фоновом обилии в лесной зоне имеет амплитуду по увлажнению 66—68, в лесостепи и степи 51—56; однако в той же степной зоне он населяет очень сырые лиманные понижения резко переменного увлажнения, и там амплитуда его фонового обилия 76—86. Местами эта двойственная приуроченность проявляется особо наглядно; вейник образует заросли на сухом песчаном бугре*и рядом в лиманной западине, но не в промежуточных условиях (наблюдения в Заволжье, южнее Саратова). Заметных морфологических различий у этих двух экологически конкретно отличных вейников не оказалось.

Лисохвост брюшистый (Alopecurus ventricosus) в лесостепи — растение влаголюбивое (в массовом обилии амплитуда по увлажнению 80—85); однако в Волго-Ахтубинской пойме он встречается на высоких и относительно сухих буграх. Повидимому, его сухолюбивая форма обычна в Средней Азии. Морфологических различий в колосках не замечено.

Клевер ползучий — относительно влаголюбив, но на юге Воронежской области (близ г. Павловска) появляется его сравнительно ксерофильная форма; в пойме нижнего Дона на высоких уровнях с солонцеватой почвой произрастает только эта форма; других клеверов там нет.

С видовыми различиями связано разное влаголюбив овсеца опушенного (Avenaslrum pubescens); в лесной зоне амплитуда его умеренного произрастания («п») от 61 до 73 ступени, а в степной — от 44 до 58.

Две формы имеет кровохлебка (Sanguisorba officinalis) — влаголюбивую (в умеренном произрастании ступени 58—86) и форму, встречающуюся в сухих местах (ступени 49—65).

Несколько экологически различных форм имеется у чаполоти (зубровки), пырея ползучего, мятлика лугового. Экологические формулы помогают выявить эти формы и более точно установить их распространение на сенокосах и пастбищах.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: