Первые систематические исследования по развитию двигательных спонтанных и рефлекторных реакций в эмбриональном развитии птиц были проведены в 1828 г. известным русским ученым К. М. Бэром.
Он обнаружил у куриного эмбриона в течение его развития два типа двигательных реакций:
1) возникающие на 6-й день инкубации под влиянием внешних воздействий (холод, тепло и др.) активные сгибания некоторых частей тела; 2) возникающие на 7—8-й день и затухающие к концу инкубации общие маятникообразные движения всего эмбриона, вызванные ритмическими сокращениями амниона. Более детальные исследования по этому вопросу были проведены Прейером путем ежедневных наблюдений поведения эмбриона внутри яйца при помощи просвечивания его специальным эмбриоскопом.
Развитие двигательных реакций у эмбрионов птиц достаточно полно исследовано Цинг Янг Куо. Автор делит период развития куриного эмбриона по наличию и степени активности на 10 стадий: 1-я стация (29- и 30-часовой эмбрион) — наблюдается только пульсация сердца; 2-я (75—90-часовой эмбрион) — первые активные движения головы, вначале очень редкие; 3-я (90—100-часовой эмбрион) — впервые заметны активные движения туловища, на этой же стадии начинается рефлекторное сокращение мышц в ответ на раздражение их электрическим током; 4-я (от 90 до 110 час. инкубации) — начинаются сокращения амниона и появляются активные движения конечностей и хвоста; 5-я (5—6-дневный эмбрион) — возникают боковые повороты головы и изгибы туловища; 6-я (на 6—9-й дни инкубации) — наблюдается максимальная двигательная активность эмбриона; 7-я (с 10-го по 14-й день) — эта активность несколько ослабляется; 8-я (с 15-го по 18-й день) — наступает стадия относительного покоя; 9-я (19-й и 20-й день) — стадия предвылупления, усиление двигательной активности; 10-я (20-й и 21-й дни инкубации) — стадия вылупления, двигательная активность еще больше увеличивается.
Возникновение и развитие спонтанных и — особенно детально — рефлекторных движений у куриных эмбрионов изучено Волоховым. По данным автора, у куриного эмбриона в течение инкубации последовательно возникают три различные типа реакций: а) спонтанные активные движения, б) спонтанные пассивные движения и в) ответные (рефлекторные) реакции на внешние раздражения. Спонтанные активные движения возникают в конце 4-го дня. Автор предполагает, что внутренними химическими агентами, воздействующими на двигательные нервные элементы спинного мозга в это время, являются углекислота и другие продукты обмена веществ эмбриона. Спонтанные пассивные движения маятникообразного характера возникают на 6-й день и вызываются сокращениями амниона. Рефлекторные реакции куриного эмбриона в ответ на механические раздражения кожи появляются во 2-й половине 7-го дня и имеют характер одиночных, ограниченных, изолированных рефлексов — «фаза локальных рефлекторных реакций». Рефлекторная деятельность во время этой фазы осуществляется через ограниченные, первично возбудимые очаги центральной нервной системы, расположенные в шейном отделе спинного мозга и в стволовой части головного мозга. Двигательная реакция передается через нейроны, иннервирующие шейную мускулатуру и мышцы передней конечности. Эта фаза продолжается 1.5—2 дня. К концу 8-го дня, одновременно с местными реакциями, обнаруживаются обобщенные, быстрые ответные движения головы и туловища — «фаза первичной генерализации рефлексов». Эта фаза продолжается с 9-го до 14—15-го дня инкубации и характеризуется появлением большого числа возбудимых очагов в спинном мозгу и в стволовой области головного мозга, с которыми связывается все большее количество чувствительных и двигательных нервных волокон. Одновременно с этим происходит постепенное объединение уже созревших очагов возбуждения и установление между ними функциональных связей, обеспечивающих распространение импульсов на значительное расстояние от любого исходного очага. В результате создаются условия для обобщенной, диффузной деятельности спинного мозга и нижней части головного мозга, выражающейся в быстрых обобщенных реакциях, зачастую с участием значительно отдаленной от раздражаемой области группы мышц. К быстрым, обобщенным реакциям в ответ на внешнее раздражение с 10—11-го дня добавляются медленно протекающие тонические обобщенные движения головы, туловища и конечностей — «фаза вторичной генерализации рефлексов». К концу этой стадии раздражение ограниченного участка кожи эмбриона вызывает общее тоническое сокращение. Эта фаза у куриного эмбриона протекает одновременно с фазой первичной генерализации рефлексов, хотя и начинается несколько позже. К этому времени происходит постепенное установление функциональных связей между отдельными сегментами спинного мозга, а также между спинным мозгом и стволовой частью головного мозга, что создает условия для широкого распространения возбуждения и осуществления обобщенной диффузной рефлекторной деятельности. На 15—16-й день обобщенные формы реакции исчезают и появляются реакции специализированного характера — открывание клюва при раздражении надклювья и подклювья, мигательное движение век, закрывание третьего века при раздражении роговицы и кожи в окружности глаза и др. Это — «фаза специализации рефлекторных реакций». На этой стадии вместо диффузной, неудержимой иррадиации процесса возбуждения по всей центральной нервной системе возбуждение распространяется только по определенным проводящим путям в связи с возникновением очагов торможения в спинном и головном мозгу. Специализированные рефлекторные реакции продолжаются вплоть до вылупления, но в самые последние дни эмбрионального развития рефлекторная возбудимость эмбриона несколько понижается в связи с тем, что спинной мозг и стволовая часть головного мозга в целом начинают подвергаться тормозящим влияниям со стороны вышележащих отделов мозга. Автор отмечает, что в процессе развития рефлекторных актов у эмбриона нет резкой границы в переходе от одной стадии рефлекторной деятельности к другой. Наоборот, происходит как бы «наслоение» одной стадии на другую, т. е. с появлением новых реакций еще продолжают существовать ранее возникшие типы реакций.
Детальные данные о развитии двигательной активности (в особенности спонтанных движений) куриного эмбриона даны в обзоре Гамбургера. Спонтанные движения начинаются со сгибания головы через 3.5 дня инкубации. Затем подвижность распространяется по направлению к хвосту (4.5 дня). Вскоре после 6.5 дней наблюдаются редкие изолированные движения конечностей, которые независимы от движений туловища. Двигательная активность эмбриона на ранних стадиях четко периодична: цикл из серии движений перемежается с фазами покоя. С 8-го дня общие волны движений тела затемняются локальной активностью его частей. В связи со сложностью картины движений в это время получается впечатление одновременных, некоординированных, беспомощных движений разных частей тела. Автор показывает изменение длительности периодов активности и неактивности с 3.5—4 до 11 дней инкубации. С 12-дневного возраста двигательная активность эмбрионов становится непрерывной. Выясняя причины периодичности двигательной активности эмбрионов, автор вырезал участки спинного мозга на разных уровнях и наблюдал сохранение той же периодичности у частей тела, находящихся как ниже, так и выше перерезки. Это исключает возможность периодической блокировки активности тормозящими механизмами. Воздействуя смесью 90% O2 и 10% СO2, автор показал, что повышение процента углекислоты имеет не стимулирующий эффект на двигательную активность, как наблюдали некоторые авторы, а, наоборот, подавляет ее, иногда до полного прекращения; этот эффект оказался обратимым, и при установлении нормального состава газов темп двигательной активности восстанавливался. По вопросу о причинах перехода от ритмической к непрерывной активности на 12-й день развития куриного эмбриона автор высказывает несколько предположений. Этот переход может быть обусловлен: а) увеличением проприоцеп — тивной стимуляции, б) изменением внутренней среды, в) повышением чувствительности двигательных нейронов или г) увеличением стимуляции из головного мозга. Характерной чертой нервной системы куриного эмбриона в отличие от нервной системы саламандры является, по мнению автора, специализированность всех ее элементов и выполнение каждым только одной функции. Так, например, двигательные нейроны куриного эмбриона не. имеют ассоциативной функции; для выполнения проприо — и экстероцептивной функции с самого начала предназначаются различные нейроны. Автор подчеркивает удивительную синхронность возникновения структур нервной системы и начала функции их. Так, например, первые двигательные волокна устанавливают контакт с мышцами передней части туловища у 3.5-дневного куриного эмбриона, т. е. точно в момент начала спонтанных движений. С тех пор дифференциация двигательных волокон продолжается в хвостовом направлении одновременно с распространением двигательной активности. К моменту наступления двигательной активности всего туловища оказываются установленными как продольные, так и локальные интегрирующие механизмы. Такая же синхронность структуры и функции наблюдается и в чувствительных нейронах. Первые кожные нервы достигают кожи на 6-й день, но рефлекторная цепь не замыкается, до тех пор пока коллатерали из заднего ствола не врастают в серое вещество и не устанавливают синаптических связей с ассоциативными и комиссуральными нейронами. Врастание этих коллатералей происходит непосредственно перед тем, как могут быть получены экстероцептивные рефлексы (7.5 дней). Проприоцептивные рефлексы и их структурная основа из двухнейронной цепи образуются на несколько дней позже.
У высших позвоночных (птицы, млекопитающие) происходит подавление старых, ранее возникших форм реакций более поздними, более молодыми. По мнению Волохова, у птиц в процессе эмбрионального развития совсем не обнаруживаются реакции миогенного происхождения, которые являются единственной формой двигательных реакций у губок и еще имеются у рыб и амфибий в начале их эмбрионального развития. Коштоянц в отличие от Волохова считает, что движения туловищной мускулатуры куриного эмбриона на самых ранних стадиях развития являются движениями миогенного типа. Однако Левинсон и Лейкина, на основании своих наблюдений об изменении содержания РНК и тиоловых соединений, а также активности щелочной фосфатазы во включенных в специфическую деятельность двигательных нейронах шейного отдела спинного мозга на 4—5-й день инкубации и об отсутствии таких изменений в недифференцированных нейронах (двигательных поясничного и хвостового отделов спинного мозга и всех чувствительных) присоединяются к мнению Волохова о нейрогенной природе ранних спонтанных движений куриного эмбриона. Чумак также приводит доказательства правильности выдвинутой Куо и Волоховым гипотезы о нейромоторном характере первичной спонтанной активности куриного эмбриона. Так, внутримышечное введение курарина 5—8-дневным эмбрионам вызывает уменьшение спонтанных активных движений до полного их прекращения, а введение прозерина, наоборот, учащает их. Наблюдавшееся автором учащение движений эмбрионов при продувании углекислоты через амниотическую жидкость подтверждает предположение Волохова о том, что СO2 является одним из агентов внутренней среды, чье воздействие на спинной мозг обусловливает спонтанную активность эмбриона. Чумак и Писарева, используя установленный ими ранее факт, что первичным источником характерных вспышек электрической активности спинного мозга куриного эмбриона под влиянием стрихнина являются вставочные нейроны, и показав одновременность наступления фазы спонтанных двигательных реакций и появления стрихнинных разрядов на 4—5-е сутки инкубации, подчеркивают, что эта одновременность также свидетельствует о нейромоторном характере первичной спонтанной активности куриного эмбриона. Резкое возрастание амплитуды стрихнинных разрядов наблюдалось на 7-й день, одновременно с наступлением фазы рефлекторных реакций, и на 11-й — вместе с созреванием структур среднего мозга и наступлением фазы генерализованных тонических реакций. С подключением созревающих отделов спинного и головного мозга частота стрихнинных разрядов уменьшается. Нейрогенный характер спонтанной двигательной активности на ранних стадиях развития куриного эмбриона подтверждает и Гамбургер.
Войно-Ясенецкий и Бурсиан, разработав новую методику регистрации двигательных реакций куриных эмбрионов путем преобразования их в электрические колебания, установили ряд фактов, дающих возможность высказать следующую гипотезу. Двигательная активность имеет две линии развития: 1-я возникает с 4-го дня инкубации и достигает своего максимума к 11—12-му дню — это линия формирования тонического аппарата движений, а 2-я возникает на 7-й день и достигает зрелости к 18-му дню эмбрионального развития — это линия формирования быстро работающих фазических аппаратов. Бурсиан показал, что свет влияет на двигательную активность куриных эмбрионов с начала ее возникновения, т. е. с 4-го дня инкубации. Белый свет вызывает двигательную активность после разрушения глаз, перерезки спинного мозга и декапитации. Таким образом, эмбрион обладает примитивными формами светочувствительности, присущими некоторым беспозвоночным и низшим позвоночным. Автор предполагает, что эти реакции представляют собой отражение в эмбриогенезе филогенетически более ранних форм светочувствительности. Свидерская, изучая звуковые воздействия (300 и 1000 гц), нашла, что они вызывают небольшие неспецифические сдвиги (то усиление, то ослабление) двигательной активности куриных эмбрионов с 6-го до 12-го дня развития. Начиная с 12—14-го дня, с включением функции специфических слуховых структур, звук высокой частоты (1000 гц) вызывает торможение движений, а низкой (300 гц) — наоборот, усиление. Автор предполагает, что это обусловливается дифференциацией звуков, которые в постэмбриональном периоде имеют разный биологический смысл: сигнал «тревоги» со стороны несушки в первом случае и «комфорта» — во втором.