Советская биология, развивающаяся на основе передовой философии диалектического материализма, естественно, обращает особое внимание на узловые теоретические проблемы науки.
Клеточная теория, как одно из самых широких биологических обобщений, имеющих методологическое значение для разработки частных проблем биологии, привлекала и привлекает к себе пристальное внимание советских ученых. Вокруг клеточной теории неоднократно развертывались оживленные дискуссии, нашедшие отражение в ряде печатных работ и в выступлениях на съездах и конференциях. Ввиду доступности соответствующей литературы, мы остановимся только на некоторых из них и в более краткой форме, чем это было сделано при разборе зарубежных работ.
К раннему периоду относится дискуссионное теоретическое исследование пермского (позже московского) зоолога В. Н. Беклемишева (1890—1962) «Морфологические проблемы животных структур» (1925). При широкой постановке вопроса эта интересная работа страдает, однако, рядом неверных методологических положений. Исходя из предпосылки, что «структура организмов представляет две основные проблемы: физиологическую и морфологическую», В. Н. Беклемишев выдвигает представление о клетках как о чисто конструктивных единицах, которым можно не приписывать, «никаких свойств, кроме конструктивных, т. е. кроме величины, формы, структуры и положения» (стр. 21). Весьма трудно принять такие «конструктивные единицы», лишенные всяких признаков жизнедеятельности и функционального значения. Упоминая о трудностях целлюлярной трактовки некоторых организмов, В. Н. Беклемишев полагает (подобно М. Гартману), что эти трудности вполне устранимы принятием понятия об энергиде. Последовательно проводя отрыв формы от функции, автор пишет: «возражение против клеточной теории… основанное на представлении об организме как целом, которое первее и самостоятельнее своих частей, может быть и справедливое само по себе, относится к области физиологической социологии, а не к тектологии как учению о структурах».
К проблеме клеточного учения В. Н. Беклемишев возвращается позже в «Основах сравнительной анатомии беспозвоночных» (1944, 1952). Некоторые отзвуки прежних воззрений автора встречаются и здесь. Например, вопрос о гомологизации протестов и клеток многоклеточных решается с точки зрения удобства сравнения (1944, стр. 26) ; по-прежнему В. Н. Беклемишев считает вполне приемлемой энергидную трактовку неклеточных структур и многоядерных протестов, полагая, что при этом «возможность сравнения простейших и многоклеточного на основе клеточной теории несомненна». «Несмотря на возражения, сделанные в XX в., — пишет В. Н. Беклемишев, — классический способ сравнения простейших с Metazoa при помощи клеточной теории остается в силе, и тело многоклеточного мы должны рассматривать как однотипное не одному моноэнергидному простейшему, а целому агрегату последних». Однако сам автор вынужден признать, что «бионт простейшего представляет собой либо одну клетку (например, Euglena), либо колонию клеток (например, Volvox), либо полиэнергидный комплекс, возникший вследствие неполного разделения клеток (например, Opalina). Бионт многоклеточного всегда представляет комплекс из большого числа клеток». Позже мы вернемся к критике такого взгляда, но сейчас отметим, что уже введение понятия «бионт» показывает, как трудно обойтись при сравнении протистов и многоклеточных чисто целлюлярным понятием, ведь сам автор принужден признать, что протесты «физиологически (и экологически) являются самостоятельными организмами (т. е. бионтами), и в этом отношении резко отличаются от тканевых клеток».
Что касается общих возражений против клеточной теории, то, помимо вопроса о приложимости ее к протестам, В. Н. Беклемишев сводит эти возражения к трем положениям. 1) Трактовка промежуточных веществ; «это возражение является,— считает автор, — наиболее серьезным из всех возражений против клеточной теории. Вопрос бесспорно заслуживает дальнейшего изучения, в особенности с физиологической точки зрения. Чисто морфологически, промежуточные вещества играют в организации многоклеточных огромную роль и чрезвычайно характерны для всей этой группы»; 2) Отсутствие морфологической самостоятельности и обособленности v клеток, т. е. наличие различных неклеточных структур. В. Н. Беклемишев считает, что «все подобные полиэнергидные образования внутри организма являются слагающими его конструктивными единицами, но другого высшего порядка, по сравнению с клетками». Чтобы понять их план строения, нужно проанализировать такие структуры до клеток или энергид, поэтому наличие таких структур, по мнению автора, не ограничивает универсального значения клеток, как единиц определенного порядка; 3) Предположение, что клетка построена из единиц низшего порядка. Автор считает, что это не отнимает у клетки значения основной единицы сравнения; все многоклеточные и протесты (как животного, так и растительного мира) могут сравниваться лишь при помощи понятия клетки, приложимого с натяжкой только к бактериям и сине-зеленым водорослям. Поэтому В. Н. Беклемишев приходит к заключению, что, несмотря на все возражения, клетка остается основной единицей сравнения, она представляет собою ключ для понимания взаимоотношений между протистами, с одной стороны, и высшими растениями и животными, с другой стороны. Вместе с тем, автор отмечает ошибочность «теории клеточного государства», которая давно уже подверглась, как замечает он, суровой критике.
Вопросу о приложимости клеточной теории к протистам была посвящена специальная статья В. А. Догеля (1882— 1955) Д повторявшая название известной работы Эренберга «Простейшие как совершенные организмы» (1925). Не разделяя полностью точки зрения Добелла о неклеточной природе протистов, Догель указывает, что «вследствие увлечения клеточной теорией как-то забывалось, что организм простейшего не вполне эквивалентен клетке Metazoa. Он представляет собою прежде всего самостоятельное целое, организм или особь, тогда как клетка Metazoa всегда является лишь ничтожной частью организма и никакого самостоятельного значения (кроме половых клеток) не имеет… Простейшее, прежде всего — организм, а затем уже клетка». Догель приводит интересный материал, показывающий, что строение многих инфузорий, по сложности организации, соответствует строению некоторых многоклеточных животных и приходит к выводу, что «морфологическая проблема относительного значения простейших и многоклеточных находит свое разрешение в том, что и те и другие представляют собою прежде всего организмы и, как таковые, созидают свое тело. Одноклеточны, неклеточны (каковыми считает Protozoa Добелл) или многоклеточны данные организмы, это лишь сравнительно маловажная деталь». К той же проблеме В. А. Догель возвращается позже в главе о простейших в многотомном «Руководстве по зоологии» (1937). Рассматривая и здесь взгляды Добелла, В. А. Догель приходит к выводу, что в них есть много правильного, но они представляют такое же преувеличение индивидуальной самостоятельности протистов, в какой защитники клеточной теории выдвигали на первый план их клеточную природу, забывая, что дело идет о полноценных организмах. «Правильнее всего будет поэтому, — считает В. А. Догель, — признавать за протестами известную двойственную природу. Представляя собою в морфологическом отношении клетку, в физиологическом отношении простейшие являются полным организмом и поэтому не равносильны клетке Metazoa». Такую же формулировку В. А. Догель приводит и в учебнике зоологии беспозвоночных: «В морфологическом отношении простейшее равноценно клетке, но в физиологическом представляет собою цельный, самостоятельный организм». С таким определением трудно согласиться, так как оно исходит из явного разрыва формы и функции и дуалистично по своему существу. Помимо этого, многие протесты и морфологически не равноценны клетке, как это хорошо показал сам В. А. Догель в цитированной выше статье.
Несомненно, более всего способствовали распространению критического отношения к клеточной теории в массе советских биологов работы А. В. Немилова (1879—1942). Еще в 1912 г. он опубликовал статью, где пропагандировал представления Гейденгайна; позже, в 1924 г. А. В. Немилов выступил со статьей «Эволюция клеточного учения», где клеточная теория подвергнута развернутой и резкой критике. «Нужно отказаться теперь, и отказаться окончательно и раз навсегда и от взгляда на клетку как на своего рода «органическую молекулу». Неправильно говорить, — писал А. В. Немилов, — что клетки составляют или образуют организм; напротив того, этот последний: для выполнения своих жизненных задач образует из своей живой материи клетки в тех местах, где это нужно, а в других местах оставляет живое вещество нерасчлененным (синцитии, многоядерные клетки, метаплазматические образования). Здесь, не много маленьких жизней, сливающихся в одну большую жизнь, а только одна жизнь, которая и оживляет все тело, все его синцитии, клетки и межклеточные вещества». В этой статье А. В. Немилов остается в общем на позициях Гейденгайна, принимая его теорию протомеров. Позже им опубликована дискуссионная статья, озаглавленная «Что такое ткань» (1931), направленная против представлений немецкого гистолога Петера (Karl Peter, 1870—1955) о понятии ткани и органа. Еще резче критикуя в этой статье клеточную теорию, А. В. Немилов, однако, впадает в преувеличение, утверждая, что «и у зародыша и особенно во взрослом организме отчетливая клеточная структура встречается скорее в виде исключения». Резкий дискуссионный тон этой статьи и формулировки, подобные только что цитированной, привели к тому, что создалось неправильное впечатление, что Немилов и другие критики клеточного учения вообще отрицают реальное существование клетки, а это направило дискуссию о клеточном учении по неверному пути.
В 1934 г. на гистологической конференции в Москве А. В. Немиловым был сделан основной доклад о клеточной теории, где он пересмотрел и значительно изменил свои позиции. «Неорганизованность и случайность выступлений и кустарщина в разработке клеточной проблемы привели к неверному представлению, будто в гистологии существует два лагеря — «клеточников» и «антиклеточников» — и будто в центре дискуссии стоит вопрос об умалении значения клетки или даже о ликвидации ее некоторыми исследователями, к которым причисляют обыкновенно Рубашкина, Немилова и Кацнельсона. В действительности, — говорил А. В. Немилов в этом докладе, — эта легенда об «антиклеточниках» создана в разгаре полемического азарта и основана на формальном толковании отдельных фраз, в отрыве их от текста и от того, когда, по какому поводу и где они сказаны. Никаких «антиклеточников» не существует в природе. Отрицать метафизическое понимание клетки не значит еще выбрасывать самое понятие клетки». А. В. Немилов указывает на неправильность простого противопоставления клеточных и плазмодиальных структур и считает, что «ни клетка, ни плазмодиальные структуры не являются всеобщей мерой живого. Всеобщим для живой природы является не строение из клеток, а надмицеллярная организованность, живая микроскопическая структурность, созидающаяся через разрушение и только и существующая на базе единства этих противоположностей — созидания и разрушения». Немилов пытается далее нарисовать картину эволюции клетки. Первые организмы, по его характеристике, представляли собою вещества переходного к живому типа. Далее появились доклеточные организмы (без обособления ядра от цитоплазмы, вроде современных бактерий). Следующая ступень — одноклеточные организмы (корненожки, жгутиконосцы). В результате их дальнейшей эволюции возникли «надклеточные» организмы, к которым А. В. Немилов причисляет ресничных инфузорий; наконец, решающим этапом явилось возникновение многоклеточных организмов, характеризующихся единством цельности и расчлененности их тела.
В своей последней работе, первом томе «Основ физиологической гистологии» (1941) А. В. Немилов дает обстоятельный очерк исторического развития клеточного учения и его современного состояния. Показывая положительные и отрицательные моменты клеточной теории, он подчеркивает эволюционную сторону проблемы. Говоря о попытках замены клеточной теории «плазмодиальными теориями», А. В. Немилов справедливо пишет, что они, «по существу, тоже были насквозь метафизичны, тоже игнорировали историческую эволюционную сторону, тоже стремились навязать природе надуманный план строения и также представляли собою «ревизию» клеточного учения, только, так сказать, «с другой стороны».
Конец третьего десятилетия нашего века ознаменовался выходом ряда новых гистологических руководств советских авторов. В них не могла не отразиться дискуссия о клеточном учении. Это, прежде всего, относится к руководству В. Я. Рубашкина (1876—1932), где рассмотрению клеточной теории уделено большое место. Вместо клеточной теории Рубашкин выдвигает «протоплазменную теорию», так как «центр внимания должен быть перенесен с образований, хотя и часто встречающихся, но не постоянных и единых, с клеток на протоплазму». «Не в клетках сущность морфологического выявления жизненных процессов, — писал В. Я. Рубашкин, — а в протоплазме, и теория, которая должна прийти на смену клеточной теории, должна быть протоплазматической теорией, учитывающей первенствующее значение протоплазмы, как того вещества, которое объединяет все протоплазменные образования в одно целое, в единую жизненную систему». Основными положениями этой теории В. Я. Рубашкин считает следующие: 1) «Клетки не являются той единственной жизненной формой, в которую организовано живое вещество»; 2) формы организации протоплазмы могут быть различны (в тканях многоклеточных — симпласты, синцитии, клетки); 3) общим для всех тканей является не клеточное строение, а протоплазма; 4) различные состояния протоплазмы могут переходить друг в друга (клетки образовывать симпласты, симпласты распадаться на клетки и т. д.; 5) эти изменения в организации протоплазмы не ограничиваются только количественными изменениями, но связаны с новыми качественными свойствами возникающих структур. Эти положения В. Я. Рубашкин развил в специальной брошюре, изданной на украинском языке (19316). В его взглядах проявилась общая для многих критических концепций тенденция недооценивать значение клеточной структуры.
Значительное внимание уделил клеточной теории А. А. Заварзин (1886— 1945). Критическая оценка клеточной теории им первоначально дана была в книге «Живое вещество» (1928). Позже проблемы клеточного учения были рассмотрены им в курсе гистологии и в монографии о крови и соединительной ткани. По мнению А. А. Заварзина, «клеточная теория по самому смыслу ее первого оформления есть теория клеточного строения организмов; такой теории, универсальной для всего живого, сейчас… быть не может. Биологическое исследование сейчас зашло уже настолько далеко, что наступил момент, диктуемый и чисто эмпирическими, а особенно методологическими, соображениями, когда теорию клеточного строения следует заменить теорией развития клеток и тканей, понимая это развитие в самом широком смысле этого слова». А. А. Заварзин намечает несколько путей органической эволюции, которые «в отношении своей клеточности значительно отличаются друг от друга». У простейших «органическое единство не вышло за пределы клеточного строения, но это последнее настолько усложнилось, что простейшие животные стали клетками-организмами, причем «организменность» в этом случае настолько доминирует над клеточностью, что прежде всего и обращает на себя внимание. В этом отношении простейшие близко стоят к таким существам, которых мы определяем как неклеточные и которые, как например каулерпа, представляют собою второй возможный случай эволюции живой материи… Наконец, третье направление в эволюции организованного мира дало начало наиболее нас интересующим многоклеточным существам… Клетка, при переходе к многоклеточности, утратила в конце концов свойство органического единства и сохранилась лишь как единица, как часть целого, обладающая свойствами элементарного жизненного обмена». В упомянутой монографии А. А. Заварзин пишет: «у Protozoa их организменная организация оказывается так же ярко выраженной, как и у Metazoa. Все это дает повод поставить эту организменность над одноклеточностью или многоклеточностью… независимо от того, из одной или многих клеток построен организм животного, он прежде всего является определенной целостностью, законам которой подчинены все его части».
З. С. Кацнельсон в ряде исследований пытался показать несовместимость целлюлярного подхода с конкретными фактами и в теоретических работах рассматривал методологическое значение клеточной теории. Имея в виду ту форму клеточного учения, в которой оно господствовало в биологии того времени — теорию клеточного государства, автор исходил из положения об отрицательном влиянии клеточной теории, проявляющемся в современной биологии. В работе, опубликованной в 1932 г., он вместо клеточной теории выдвигал «теорию монолитно-расчлененной структуры, которая отбрасывает грубо механистическое представление об организме как о колонии составляющих его клеток и рассматривает каждую структуру как структуру функциональную. Эта теория не откидывает значения клеточных структур как отражения структурной расчлененности организма; она понимает организм как целое, причем эта целостность находит свое проявление в монолитности (непрерывности), проявляющейся в образовании структур рядом с расчлененностью». Возражая против представления о клетке как об единице строения органической природы, автор показывал, что термином «клетка» называют структуры принципиально различные и далеко не всегда сравнимые друг с другом. В порядке самокритики нужно признать, что автор, резко критикуя ряд механистических установок клеточной теории, недостаточно подчеркивал ее положительные моменты, что могло привести к неправильному представлению о том, что клеточное учение не содержит ценных для современной биологии положений. Эта односторонность была исправлена в монографии, посвященной столетию учения о клетке.
Критическая оценка клеточной теории была дана также в посмертной работе пермского гистолога В. К. Шмидта (1865—1932). «Учение о клетке и современные данные гистологии и гистогенеза» (1934). Автор приходит к выводу, что при гистогенезе клеткообразование не является универсальным процессом. «Клетка, — писал Шмидт, — не есть единица жизни в составе многоклеточного организма, ибо она фактически не обладает способностью самостоятельной жизни». «Клетка не есть биологический минимум деления живого вещества», и, наконец, «клетка не есть единственная живая составная часть многоклеточного организма».
Критика клеточного учения, развитая А. В. Немиловым, В. Я. Рубашкиным и З. С. Кацнельсоном, вызвала ответную критику со стороны Е. М. Вермеля и Б. М. Лаврентьева.
Е. М. Вермель (1933) приписывает названным авторам утверждение, что «частей (клеток) и нет вовсе, а существует лишь их видимость». Упрекая «антицеллюляристов» (термин Вермеля) в том, что они переоценивают «значение анатомической связи клеток», Вермель утверждает, что в организме всегда и всюду существуют только клетки. Выражение «организм как целое» вызывает у него возражение: «поскольку употребляется выражение «организм как целое», то спрашивается, где же часть? Если на первое место выдвигается «организм как целое», то что же стоит на втором», — спрашивает Вермель, не учитывая того, что этот вопрос можно перевернуть и обратить его к «целлюляристам». «Основным положением клеточного учения, — по Вермелю, — является понятие о клетке как единице строения организмов. Но оно проделало значительную эволюцию от механистической концепции «организм — клеточное государство» до представления о «биологическом соединении клеток» О. Гертвига, данного им 25 лет назад». «Противоположная точка зрения, — заявляет категорически Вермель, — недопустима даже как рабочая гипотеза».
Позже в книге «Основные этапы в развитии учения о клетке» (1940), изданной к столетию клеточной теории, Е. М. Вермель также весьма отрицательно относится ко всем критикам клеточной теории, делая исключение только для О. Гертвига и Берталанфи. «Единственно правильным путем преодоления противоречий традиционной клеточной теории является признание понятия системности как в организме, так и в самой клетке… Понятие системы требует признания возникновения нового качества за счет взаимного влияния и взаимного действия составляющих ее единиц», — пишет Вермель. Но клетка по-прежнему остается в его концепции единственной структурной формой, с которой связана жизнь: «простейшей формой живой органической субстанции, которую мы знаем в настоящее время, является клетка». «Сам факт клеточной организации всех живых существ стоит вне всякого сомнения и дискуссия в этом отношении, — категорически заявляет автор, — является несомненно анахронизмом» (стр. 132). Клеточное строение Е. М. Вермель, идя вслед за Гартманом, возводит в критерий жизни: «мы должны считать клетку той первой ступенью организации, которая обладает всем комплексом свойств, характеризующим явления полноценной жизни» (стр. 133); «клеточная ступень… является гранью между живым и неживым» (стр. 128). Однако существуют бактерии, сине-зеленые водоросли, спирохеты, вирусы, которые трудно подогнать под клетку. Е. М. Вермель просто обходит эту трудность, заявляя, что «это совершенно особая проблема, относящаяся к области эволюции жизни, а не к клеточной теории» (стр. 133). В этом же плане разрешает автор и проблему неклеточных структур у многоклеточных, заявляя, что их, собственно, нет.
Б. И. Лаврентьев (1892—1944) вначале рассматривал проблему учения о клетке в связи с обсуждением невронной теории (1928). Позже в хрестоматии «Маркс, Энгельс, Ленин о биологии» (1933, 1936) им написан отдел «История клеточных теорий», где дана общая оценка клеточного учения. Б. И. Лаврентьев считает ошибочной критику клеточной теории, которая развивалась рядом авторов в советской и зарубежной литературе, но в то же время находит неприемлемой ту интерпретацию клеточного учения, которая господствует в литературе со времени Вирхова. «Первая основная ошибка клеточной теории (Шванна—Вирхова) заключается в индивидуализации или персонификации клеток» (стр. 98), — указывает Лаврентьев. Это привело к недопустимой трактовке организма как клеточного государства. Но в то время как основатели клеточной теории перенесли все внимание на части организма, «сделали его составным, теперь критики клеточной теории стремятся сделать его простым… соединить все клетки анастомозами и представить его как сплошной плазмодий, а клетку — как одну из побочных и возможных дифференцировок». Между тем, «многоклеточный организм развивается из одной клетки, повторяя этим самым тысячелетние этапы развития животного мира. Вот первое и неопровержимое положение клеточной теории строения организмов. Развивающиеся ткани организма состоят из клеток, но эти клетки — не простейшие животные, соединенные в колонию… Организм, органы, ткани, клетки, неклеточные образования — каждая из этих градаций получает новые закономерности, не сводимые к закономерностям предыдущего ряда».
«Очищенная от метафизической шелухи, от персонификаций клеток, от аналогии с государством, от сведения к элементарным составным частям, теория клеточного строения растений и животных остается и останется одним из величайших и плодотворнейших завоеваний биологии» (стр. 101). Надо отметить, что Б. И. Лаврентьев не проводил в достаточной мере различия между представлениями критиков клеточной теории, изображая дело так, как будто вся критика сводится к «мостикам» между клетками и отысканию неклеточных симпластических структур.
Одесский биолог М. П. Савчук (1939) в работе, посвященной столетию клеточной теории, также критикует взгляды «неклеточников». По его мнению, эта группа биологов, подчеркивая отрицательные стороны клеточной теории под флагом борьбы с ее метафизичностью, ликвидирует понятие клетки, считая клетку фикцией. Такая характеристика является несомненным преувеличением. Критики клеточной теории, в частности и автор этой книги, указывали, что понятие клетки приобрело в биологии слишком абстрактный характер, термин «клетка» стал вообще синонимом живого и в такой форме перестал отражать конкретную реальность. С другой стороны, различные конкретные структуры, к которым применялось понятие клетки, наряду с общим имеют и существенные различия, которые ортодоксальная клеточная теория совершенно откидывает. Это вовсе не значит, что понятие клетки объявляется фикцией и кто-то предлагает выбросить его из биологии. Конечно, нужно согласиться с М. П. Савчуком, подчеркивающим, что клетка в органической природе является не просто одной из структурных форм, а несомненно главной формой структурной организации многоклеточных. В ряде критических работ о клеточном учении (в том числе и в моих ранних работах) это действительно подчеркивалось недостаточно. Но в то же время неверно представлять клеточную структуру единственной формой структурной организации живого мира. «Клетка и организм, — пишет М. П. Савчук, — составляют диалектическое единство как часть и целое» (стр. 19). Это верно, если при этом не забывать, что есть такие ткани, где это единство части и целого выражается в других, неклеточных формах. «Протестов, — считает М. П. Савчук, — мы должны рассматривать как цельный организм и в этом отношении нельзя поставить знак равенства между клеткой и протестом, но, вместе с тем, между клеткой и простейшими (одноклеточными) организмами есть много общего».
Конец 40-х и начало 50-х годов в советской гистологии были годами дискуссии о так называемой «новой клеточной теории», прокламированной О. Б. Лепешинской. Свои исследования о возникновении клеток из неклеточного «живого вещества» О. Б. Лепешинская начала еще в 1932 году. В 1945 г. ею была опубликована монография «Происхождение клеток из живого вещества и роль живого вещества в организме». Как и предыдущие работы О. Б. Лепешинской (см., например, А. Заварзин, Д. Насонов, Н. Хлопин, 1939), эта книга не встретила положительного отношения и вызвала резкую критику. Однако с 1950 г., в условиях культа личности, наступил период некритического отношения к теории О. Б. Лепешинской. В том же году вышло 2-е издание ее монографии и начали печататься многочисленные «подтверждения», лишенные серьезного научного подхода. Вскоре, примерно с 1954 г., началась серьезная проверка данных, на которых была построена так называемая «новая клеточная теория», и наступил период ее критической оценки.
Идея, положенная О. Б. Лепешинской в основу своей теории, отнюдь не нова. Не говоря уже о тех корнях, которыми она уходит в давно опровергнутую теорию цитобластемы Шлейдена и Шванна, и представления о бластеме, которые выдвигал в 1855 г. Д. Н. Кавальский, основная идея теории О. Б. Лепешинской была сформулирована в 1900 г. М. Д. Лавдовским, но, не будучи подкреплена доказательствами, была отвергнута. Суть ее заключалась в том, что образование клеток (лучше сказать, ядер) путем деления не есть единственный способ возникновения новых ядросодержащих структур, что из некоего «живого вещества», не содержащего оформленных ядер, могут образовываться настоящие ядра, вокруг которых обособляются новые клетки. Под термином «живое вещество» О. Б. Лепешинская понимала «протоплазматическую массу, не имеющую форму клетки, содержащую в себе в той или иной форме ядерное вещество, но не имеющее формы ядра, а находящееся в протоплазме в диффузном или распыленном состоянии». Где в организме находится это «живое вещество», оставалось совершенно не ясным. Ссылаясь на биогенетический закон, автор считала, что открытые ею случаи клеткообразования из неклеточного живого вещества отражают становление клеточных структур в филогенезе. О. Б. Лепешинская утверждала, что ею установлено образование клеток с возникшими заново ядрами из желточных шаров, развитие клеток в культурах желтка, образование кровяных островков из желточных шаров с превращением в ядерные эритроциты отдельных желточных пластинок, новообразование ядра при развитии яиц у севрюги, возникновение клеточных структур из детрита, полученного из растертых гидр, новообразование клеток из продуктов тканевого распада при заживлении ран. Кроме того, О. П. Лепешинская описывала развитие «клеткоподобных» структур в белке птичьего яйца. Развивая свою теорию, О. Б. Лепешинская настаивала на том, что всякая клетка происходит из живого вещества: «даже при так называемом клеточном делении, — писала она, — фактически происходит не деление клетки, а образование новой дочерней клетки из живого вещества материнской клетки, так как такая вновь возникшая клетка проходит в своем развитии все те же стадий, как и клетка, образовавшаяся из желточного шара».
Проверка данных О. Б. Лепешинской и ряда ее последователей показала их полную теоретическую и методическую ошибочность, а теоретический разбор ее работ обнаружил их методологическую несостоятельность.
Из новых попыток дать оценку современному состоянию клеточной теории и наметить ее современную формулировку нужно указать на представления, развитые И. Ф. Ивановым (1957) в его руководстве по общей гистологии. И. Ф. Иванов верно отмечает существенные моменты критики клеточной теории и дает правильную характеристику ее современному пониманию.