Факультет

Студентам

Посетителям

Цитологические и генетические особенности щавеля

Внимание систематиков, генетиков, цитологов привлекали полиморфизм щавеля, разнополость растений, легко образующиеся естественные и искусственные гибриды не только внутри вида, но и между разными видами. Цитологическому изучению подвергались 80 видов рода.

Известны виды и формы с числом хромосом, равным 14, 15, 16, 18, 20, 36, 40, 54, 60, 80, 100, 120, 140 и около 200. Первыми изучавшими цитологию щавеля были Fink, затем F. Roth и Dodeon. Классическим объектом изучения хромосом у щавеля явился двудомный вид R. acetosa L. В 1923 г. японские исследователи Н. Kihara и Т. Опо установили у него число хромосом 2п = 14 для женских растений и 2п = 15 для мужских; это подтвердили другие исследователи. Среди мужских растений были найдены формы с более высоким числом хромосом: 2п = 21, 22, 29.

Как показали исследования В. Д. Туркова и Г. А. Шелепиной, у сорта Алтайский, относящегося к R. acetosa L., митотические хромосомы женского растения имеют длину от 2,9 до 6,1 мкм. Суммарная длина диплоидного набора составляет (54,2±6,1) мкм. Длина митотических хромосом мужского растения колеблется от 3 до 6 мкм. Суммарная длина диплоидного набора равна (63,5±0,8) мкм.

У вида R. patientia L. Н. Kihara и Т. Опо определили число хромосом 2п = 60. Это подтвердили Н. W. Jensen, A. Love, D. Love. Е. А. Меньшикова нашла у этого вида кроме 60-хромосомных форм и 40-хромосомную.

Морфологию хромосом вида R. patientie В. Д. Турков и Г. А. Шелепина изучали на примере французского сорта Oselle d’Epinard, соматическое число хромосом у которого 2п = 60, Митотические хромосомы варьируют по длине от 1,2 до 2,7 мкм. Суммарная длина диплоидного набора составляет (100±1,1) мкм.

По расположению центромеры различаются хромосомы трех типов: метацентрические (17 пар), субметацентрические (12 пар) и субакроцентрические (1 пара). Среди мета центрических хромосом можно идентифицировать 1-ю и 29-ю пары. Остальные хромосомы выделены условно в одну большую кариотипическую группу, внутри которой они практически не различаются. Среди субмета центрических хромосом идентифицируются две пары спутничных хромосом. Остальные хромосомы условно объединены в одну кариотипическую группу. Пара субакроцентрических хромосом легко идентифицируется в хромосомном наборе.

У вида R. acetosella найдены 2п = 32. Позднее у женского растения этого вида было обнаружено 2п = 42, у мужского 2п = 41, 2п = 28 (Mattick, 1950) и 2п = 15, 16. Четыре вида подрода Acetosella цитологически проработал A. Love и установил, что эти виды образуют полиплоидный ряд с основным числом п = 7; вид R. angiocarpus является диплоидом (2п = 14), R. acetosella L. — гексаплоидом (2п = 42) и R. graminifolius Land. — октаплоидом (2п = 56).

Географически эти виды расселены так, что диплоидный вид занимает самый южный ареал, октаплоидный — наиболее северный.

Скрещивания проводили с целью установления родства видов, происхождения видов, анализа наследования признаков, выявления половой детерминации. Довольно обширный список межвидовых гибридов европейских видов составлен уже в начале века. Основным компонентом скрещивания был R. obtusifolius L. А. С. Лозина-Лозинская приводит около десятка видов, гибриды которых известны. К. Рехингер изучал 16 межвидовых гибридов. Попытки систематизировать гибриды щавеля оказались затруднительными из-за нивелирования вновь возникающих признаков.

При изучении межвидовых гибридов щавеля установлено наличие не-редуцированных гамет, формирующихся при нарушениях во II мейотическом делении. У гибридов R. thyrsiflorus X R. acetosa некоторые мужские растения в FF2 и беккроссах образовали только нередуцированные гаметы. Объединение нередуцированного спермия и яйцеклетки дали в F2 тетраплоидные формы. Скрещивания тетраплоидных растений из F2, имеющих нормальный мейоз, дало в F3 тетраплоидное потомство.

В секцию Acetosa группируют двудомные виды, характеризующиеся довольно крупными хромосомами, обычно с акроцентрическим или субакроцентрическим положением центромера. Скандинавские виды этой группы на основании одинакового числа хромосом и фертильности межвидовых гибридов A. Love объединил в подвид R. acetosa subsp. acetosa.

Женские растения вида R. acetosa гомогаметны, кариотип их 12А + 4- XX, мужские — гетерогаметные. В их кариотипе содержится шесть пар аутосом, как и у женских, затем одна Х-хромосома и две различные по морфологии У-хромосомы, кариотип их 12АXYY

После открытия у животных полового хроматина, различаемого в виде телец (глыбок) в интерфазе или половых хромосом в метафазе, были предприняты поиски аналогичных хромосом у растений.

В 1961 г. Shimizu обнаружил в интеркинетических ядрах эпидермиса листа и стебля мужских растений вида R. acetosa L. гетеропикнотические структуры, отсутствующие у растений женского пола. По аналогии с хроматиновыми скоплениями в интерфазных ядрах женских особей животных эти структуры были названы «половым хроматином». Позднее были исследованы растения ряда семейств, в том числе и виды щавеля. Половой хроматин отсутствовал у всех проанализированных растений, за исключением мужских растений двудомного вида щавеля R. acetosa L. Половой хроматин у R. acetosa в интерфазе заметен в виде глыбок, образованных гетерохроматическими участками двух К-хромосом диплоидного мужского растения.

В отношении механизма детерминации пола у R. acetosa L. установлено, что он осуществляется по типу дрозофилы. Определяющие пол факторы распределены между аутосомами и половыми хромосомами. Факторы развития женского пола несет Х-хромосома. Факторы, определяющие мужской пол, распределены между аутосомами. У-хромосома генетически почти инертна.

Окончательное формирование мужского или женского пола в фенотипе зависит от баланса между двумя наборами детерминантов. Если число женских детерминантов в Х-хромосоме возрастает по сравнению с числом мужских детерминантов в аутосомах или наоборот, то фенотип становится в большей степени женским или мужским. Теоретически при промежуточном соотношении между критическими значениями, определяющими мужской или женский пол, могут развиваться интерсексы. Однако при визуальных наблюдениях над сортовыми популяциями R. acetosa обнаружить интерсексы сложно. Тем не менее в литературе имеются указания на редкие случаи их встречаемости и у других видов подрода Acetosa и в подроде Acetosella.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: