Виноградский в работе «О роли микробов в общем круговороте жизни» (1896) отметил огромную роль низших организмов в трансформации различных веществ на земной поверхности и в образовании почвы.
Понятие о «живом веществе» как геологическом деятеле было введено В. И. Вернадским (1926), считавшим, что на земной поверхности нет химической силы более постоянно действующей и более могущественной по своим конечным результатам, чем живые организмы, взятые в целом. Они способны нарушать и изменять большинство химических процессов земной коры. Микроорганизмы, в частности, играют огромную роль в концентрации и превращении минеральных соединений, в том числе и в выветривании минералов.
Роль микроорганизмов в разрушении горных пород с последующим образованием вторичных продуктов и формированием почвы отмечалась в работах Г. А. Надсона (1903), В. Л. Омелянского (1927), Б. Л. Исаченко и других исследователей. В частности, Б. Б. Полынов указывал, что следует отказаться от представления о стерильном выветривании. Микроорганизмы принимают самое близкое участие в превращении пород в рухляк, а затем в почвенный мелкозем. Механические и химические эффекты выветривания проходят сопряженно с биологическими процессами.
Как показывает опыт, микроорганизмы на самом деле принимают самое близкое участие в выветривании горных пород и формировании почв с первых этапов их становления. На выветривающихся горных породах нивального, горно-лугового и горно-лесного поясов рядом советских исследователей были найдены различные микроорганизмы — синезеленые и зеленые водоросли, различные бактерии, микроскопические грибы. В слоевищах лишайников, покрывающих поверхность скальных пород, и в «корочках», образующихся на их поверхности, Н. А. Красильников обнаружил обильную микрофлору, состоящую преимущественно из неспороносных бактерий.
Богатая микрофлора обычно сожительствует с лишайниками и мхами, размножается на базальтах, туфах, гранитах, гнейсах, а также на поверхности других горных пород. В клетках микроорганизмов имеются минеральные вещества, что свидетельствует о разрушении ими монолитных горных пород. Кислые, щелочные и ультращелочные магматические породы разрушаются под воздействием микроорганизмов. Распад кристаллической решетки алюмосиликатов под влиянием диатомовых водорослей показали А. П. Виноградов и Е. А. Бойченко. Заметное разрушение микроклина и каолина под влиянием бактерий, образующих слизь, описано А. Н. Новороссовой, Н. П. Ремезовым и Н. Н. Сушкиной (1947). Аналогичные данные были получены и другими исследователями. Вопрос о роли микроорганизмов в разрушении горных пород в достаточной мере подробно освещен в книге Сушкиной и Цюрупа «Микрофлора и первичное почвообразование» (1973). Существенную роль в разрушении минералов играют образующиеся из разлагающихся мхов и лишайников кислые перегнойные соединения.
Гумусовые (перегнойные) вещества являются наиболее характерными для почв образованиями. Эти сложные полициклические соединения накапливаются в почве при распаде растительных остатков. Природе и условиям образования перегноя посвящена большая серия исследований, обобщенных в монографии М. М. Кононовой (1963) и обзоре Б. Г. Мурзакова (1972). В общих чертах участие микроорганизмов в синтезе перегноя рисуется в следующем свете. Сложные полимерные соединения растительного происхождения превращаются микроорганизмами в более простые и реакционноспособные звенья. Происходит конденсация последних, причем в образующиеся соединения включаются продукты распада микробного белка (аминокислоты, пептиды). Показано, что конденсация успешно протекает при доступе кислорода и наличии микробных ферментов типа пероксидаз и фенолоксидаз. Последние способствуют окислению фенолов до хинонов, обладающих более легкой способностью к конденсации. Далее первичные структуры претерпевают реакции поликонденсации и изомеризации, в результате чего гумусовые соединения стабилизируются. В зависимости от условий почвообразовательного процесса могут создаваться менее конденсированные вещества типа фульвокислот или более сложные соединения типа гуминовых кислот.
Перегнойные соединения в почве или близкие к ним вещества могут синтезироваться в клетках микроорганизмов.
Поскольку органические соединения, в том числе перегнойные, не тождественны в разных почвах, то можно ожидать, что их особенности сказываются на численности и составе микроценоза почвы. Не меньшую роль в структуре почвенной микрофлоры играют и другие факторы, определяющие формирование почвы того или иного типа.
Возникает вопрос — каков численный и качественный состав микрофлоры сформировавшихся почвенных типов. Очевидно, он должен иметь какие-то различия, отражающие специфику имеющейся среды. Отмеченные сведения интересны не только с теоретической точки зрения. Они важны и как показатели, определяющие интенсивность микробиологических процессов почвы и ее плодородие.
Разные методы учета микроорганизмов в почве дают неодинаковые показатели. Ниже приводятся некоторые сведения об имеющихся расхождениях, возможная причина которых была нами указана.
Обычно посев на питательные среды обнаруживает миллионы микроорганизмов в 1 г почвы. Метод прямого микроскопирования дает показатели на два порядка, а электронная микроскопия на три порядка более высокие, чем посев на твердые питательные среды.
При исследовании разных почв одним и тем же методом получаются весьма различные показатели, что объясняется влиянием типа почвы и ее состояния на численность микроорганизмов. Накопленный к настоящему времени материал позволяет с несомненностью утверждать, что по мере движения с севера на юг численность микробного населения увеличивается. Эта закономерность выявляется при пересчете получаемых показателей как на 1 г почвы, так, особенно, на 1 г ее органического вещества. Последнего рода пересчет мы считаем весьма целесообразным, так как основная масса микроорганизмов почвы связана с трансформацией органического вещества почвы.
Все методы свидетельствуют о большем богатстве микроорганизмами южных почв. Н. М. Лазарев (1949), использовав метод прямой микроскопии, пришел к аналогичному заключению. По его данным, как целинные, так и окультуренные почвы южной зоны значительно богаче микроорганизмами, чем почвы севера. Д. И. Никитин вводит понятие «коэффициент учитываемости» микроорганизмов, понимая под этим соотношение между числом микроорганизмов, обнаруживаемых на разных по питательности средах и учитываемых прямыми методами. Подобные коэффициенты выявляют интересные моменты. Здесь мы возьмем лишь один пример — разницу между числом микроорганизмов, учитываемых в электронном микроскопе, и числом микроорганизмов, учтенных на почвенном агаре (ПА).
В более северных почвах имеется значительно больше микроорганизмов, не выявляемых даже на довольно обычной среде — почвенном агаре. Подобная же картина отмечается и для других более богатых питательных сред. Можно допустить, что в почвах северной зоны в силу замедленного темпа превращения органического вещества более богато представлена группа микроорганизмов, не развивающихся на обычных средах. Может быть, это олигокарбофилы. Не исключена также возможность, что в северных почвах находится больше отмерших клеток микроорганизмов, которые здесь медленнее минерализуются, чем на юге.
Можно отметить, что и другие исследователи подтвердили положение о лучшем размножении микроорганизмов в почвах, сформировавшихся в более теплом климате. К подобному выводу, например, пришел Танг Фат Тхань (1974), изучивший почвы вертикального ряда Заилийского Алатау с использованием электронного микроскопа.
Микроорганизмы в почве в зависимости от условий, температуры и влажности, а также под влиянием других факторов могут быстро размножаться и вымирать. Их численность весьма динамична, и это будет неоднократно проиллюстрировано ниже на ряде примеров. Сезонная динамика микроорганизмов была нами проанализирована в специальной работе. Здесь же мы отметим лишь общие закономерности. Наиболее сильным колебаниям подвержено число неспороносных бактерий. Основным фактором, оказывающим здесь влияние, является влажность почвы Существенное значение имеет также температура. В зависимости от сочетания этих факторов число бактерий то увеличивается, то уменьшается. Более сильным изменениям подвержено число неспороносных бактерий. Относительно спокойную кривую динамики дают бациллы. Это вполне понятно, так как значительная их часть постоянно находится в почве в состоянии спор.
Более высокое осмотическое давление клетки присуще актиномицетам и, особенно, грибам. Поэтому дефицит увлажнения менее сказывается на развитии этих организмов, чем бактерий. Нередко даже отмечается, что при уменьшении в подсушиваемой почве числа бактерий происходит нарастание относительного числа актиномицетного и грибного населения.
Изменения температуры и влажности являются не единственным фактором, влияющим на сезонную динамику почвенных микроорганизмов. Отражается также развитие растений, поступление в почву растительного опада, накопление продуктов микробного метаболизма, взаимоотношения между микробами и т. д. Поэтому можно наблюдать не только сезонные изменения численности и группировок микроорганизмов почвы, но и их динамику за относительно небольшие периоды времени.
Обычно максимальное число микроорганизмов в почве имеется во влажный и теплый период времени. Однако в некоторых случаях наибольшее микробное обсеменение почв отмечается осенью или даже зимой. Подобная картина, например, имеет место в целинных сероземах. Летом эти почвы пересыхают, и численность их микрофлоры, учитываемая методом посева, резко снижается, хотя температурные условия являются оптимальными для размножения микроорганизмов. Осенью же и в начале зимы, когда наступает период дождей, в почве отмечается активизация микробиологической деятельности. Подобный подъем имеет место и весной. В орошаемых сероземах наиболее интенсивные микробиологические процессы имеют место в летний период. Некоторые исследователи отмечают повышение числа микроорганизмов зимой даже в почвах северной зоны при довольно низкой температуре. Очевидно, это связано не с размножением микроорганизмов, а с их десорбцией или медленным отмиранием в холодный период года.
Ниже для показа динамики отдельных групп микроорганизмов в различных почвах мы приводим ряд данных, полученных М. В. Мосиной в работе, выполненной в период 1971—1972 гг. Число бактерий в почве не остается постоянным, особенно в южных неорошаемых почвах. В жаркий летний период здесь нередко отмечается существенное уменьшение общего числа бактерий.
Несмотря на имеющиеся колебания в численности бактерий, с несомненностью вырисовывается тот факт, что южные почвы более богаты микроорганизмами, учитываемыми на МПА.
Аналогичную динамическую картину дает и численность бацилл. Вегетативные клетки этих микроорганизмов учитывались на МПА, а споры, после пастеризации почвенной болтушки при 80° в течение 10 мин., на равной смеси МПА и СА.
Повторяется уже отмеченная нами выше закономерность. По мере движения к югу почвы становятся богаче бактериями. Следует особо отметить, что в южных почвах увеличивается относительное число бацилл Значительная часть их находится в почве в состоянии спор.
Численность микроорганизмов, учитываемых на КАА, подчиняется той же закономерности, которая устанавливается при анализе микрофлоры на МПА. Здесь также отмечаются периодические колебания показателей, и аналогичным образом возрастает число микроорганизмов в южных почвах. Однако в данном случае увеличение показателей с севера на юг идет более круто, о чем можно судить по нижеследующим цифрам, рассчитанным на 1 г почвы (в тыс.).
При работе с КАА нарастание показателей в южных почвах происходит частично за счет увеличения числа актиномицетов, которые далеко не полностью учитываются на МПА. Многие бактерии, усваивающие минеральный азот, также не выявляются на. МПА. Поскольку в южных почвах идет более энергичное накопление минерального азота (в основном нитратов), то там существенно возрастает группировка микроорганизмов, потребляющих неорганические соединения азота.
Весьма интересно соотношение данных, получаемых на КАА с данными, полученными на МПА. Оно резко возрастает для южных почв, что косвенно свидетельствует об интенсификации в южных почвах мобилизационных процессов. Ниже приводится соотношение числа микроорганизмов, растущих на КАА и МПА.
Возрастание роли бацилл и актиномицетов на более глубоких: стадиях распада растительных остатков показывают модельные опыты. На первых этапах их минерализации доминируют неспорообразующие бактерии. Позднее происходит смена, и существенную роль начинают играть бациллы и актиномицеты. Это явление может быть объяснено как большей быстротой размножения неспороносных бактерий, так и тем, что большинство бацилл и актиномицетов являются обладателями более мощного деструктивного аппарата. Они могут усваивать вещества, недоступные неспороносным бактериям, и начинают развиваться на субстрате, обедненном мобильными соединениями. Большой материал, собранный нами, показывает, что по направлению с севера на юг не только возрастает общая численность микробного населения, но и резко увеличивается содержание бацилл и актиномицетов.
Исходя из отмеченных выше общих закономерностей, можно ожидать, что мобилизационные процессы в почвах южной зоны должны протекать более интенсивно. Это было, как мы уже отмечали, показано в работе С. П. Костычева. Наши наблюдения вполне подтверждают данный вывод. Титр нитрифицирующих бактерий очень низок в подзолистых и дерново-подзолистых почвах. Число нитрификаторов сильно увеличивается в черноземах и почвах более южной зоны. Соответственно возрастает и энергия нитрификации.
Аналогичное явление наблюдается и в почвах горных областей. З. Ф. Теплякова (1961), исследуя микробиологические особенности горизонта А почв вертикальных зон Заилийского Алатау, пришла к выводу, что нитрификационная способность богатых микробами почв более теплого климата значительно выше, чем почв, формирующихся в более суровых условиях. Расчет энергии нитрификации на 1 кг почвы показывает, что за три недели в горно-луговой почве азота нитратов накапливается 1,2 мг, в черноземной — 6,9 мг, а в сероземной — 62,9 мг. Таким образом, почвы, более богатые микробной массой, энергичнее обогащаются минеральными соединениями азота. Энергия нитрификации в различных целинных почвах Заилийского Алатау (в мг/кг) приведена ниже.
Следует отметить, что очень важным практическим следствием различий в мобилизационных процессах разных почв является более эффективное действие одинаковых дозировок минеральных удобрений на севере, чем на юге. Это — результат более слабого естественного накопления питательных веществ в почвах северной зоны.
В последнее время появился ряд работ, в которых исследователи приходят к заключению, что численность микроорганизмов в почвах подвержена не только сезонным, но даже суточным колебаниям. Целый ряд подобных работ был опубликован в сборнике «Вопросы численности, биомассы и продуктивности микроорганизмов» (1972). Подвергать анализу все эти исследования не представляется возможным, и мы ограничимся лишь несколькими замечаниями. В большинстве проведенных исследований для получения средней пробы бралось 5—20 образцов почвы с одного и того же поля. Это обеспечивало надежность анализа. Однако для получения вполне убеждающих результатов надо было иметь данные по серии средних образцов. Это дало бы возможность судить о возможном разбросе и подтвердило бы достоверность имевшихся подъемов и падений численности микробов.
Отмечаемые работы, как правило, выполнялись при использовании для подсчета микробов прямого метода с помощью оптического микроскопа. За месяц отмечалось до 6—10 подъемов и падений числа микроорганизмов, при которых численность микроорганизмов изменялась в 3—5 раз.
Следует отметить интересную попытку З. И. Никитиной и Ю. Н. Шарабарина установить число генераций микроорганизмов в условиях почвенной среды. До сих пор эта величина основывалась лишь на косвенных допущениях. Отмеченные исследователи наносили смесь почвенных бактерий на фильтры, которые закладывали на почвенные пластины в чашках Петри. Последние помещались в соответствующий почвенный горизонт. Периодический анализ позволял установить нарастание числа клеток. Выяснилось, что в летнее время за месяц в верхнем слое бактерии могут дать около 7 генераций, а осенью около 2,5.
После рассмотрения данных, характеризующих общую численность микрофлоры разных почв, мы переходим к знакомству с отдельными группами микроорганизмов, вызывающих те или иные процессы. Эти микроорганизмы выявляются методом посева на различные питательные среды. Следуя С. Н. Виноградскому, мы выделяем: 1) зимогенную группировку, разлагающую различные остатки растительного и животного происхождения, 2) автохтонную группировку, разлагающую почвенный перегной. Нами рассматривается также третья группировка — олиготрофные микроорганизмы («микрофлора рассеяния»), способные существовать на средах с низкой концентрацией питательных веществ. Эти микроорганизмы минерализуют остатки органических соединений, разрушенных зимогенной микрофлорой. Целесообразность вычленения рассматриваемой группировки была впервые отмечена Г. А. Заварзиным (1970).