Примеры действия естественного отбора показывают его роль в эволюции природы. Однако, каждый из этих примеров, отдельно взятый, дает лишь весьма неполную картину творческого действия естественного отбора.
Проследить ее в природе столь же трудно, как и видеть все последовательные этапы эволюции какого-либо вида, так как эволюция, также, как и естественный отбор, является историческим процессом, происходящим часто на протяжении огромных промежутков временя. Человеческая жизнь слишком коротка для подобных наблюдений. Мы можем, следовательно, наблюдать только отдельные кадры эволюции вида, отдельные фрагменты ее. Однако, этот естественный дефект наших наблюдений восполняется тем, что современные на биологические виды находятся на разных этапах внутривидовой диференцировки.
Сопоставляя эти кадры внутривидового развития, возможно представить себе синтетическую картину внутривидовой эволюции. Рассмотрим эту синтетическую картину несколько подробнее, условно разбив ее на ряд этапов.
1. Мы уже знаем, что источником процесса эволюции является генотипическая изменчивость. Мутации и непрерывный геномогенез из поколения в поколение как бы вливают в популяции вида новые мелкие наследственные изменения. Вследствие этого популяция вида должна быть насыщена громадным количеством мелких наследственных изменений (теоретически, по крайней мере, это должно быть так). Констатация этого факта возможна на биологических объектах, хорошо изученных генетически. И действительно, например, исследования естественных популяций дрозофилы показали огромное насыщение их мелкими наследственными изменениями. Нет никаких оснований сомневаться в том, что это справедливо для подавляющего большинства современных видов. Рядом исследователей это установлено для многих видов животных и растений путем точного генетического анализа, причем оказалось, что наследственные изменения затрагивают все системы органов, все признаки.
Таким образом, вид насыщается, прежде всего, большим количеством мутантов, и индивидуальный состав вида неизбежно становится генетически неоднородным. Поэтому, для всех видов остается справедливым общее положение, что индивидуальный состав вида представляет из себя популяцию, т. е. нечто генотипически разнородное. Условно можно принять, что процесс насыщения вида мутантами является первой ступенью его эволюционных преобразований.
2. Следует, однако, помнить, что как только любое новое наследственное изменение проявилось в конкретном мутанте, этот последний тотчас оказывается включённым в окружающую среду и испытывает ее воздействие. Это включение мутанта в среду может иметь различные формы и зависит, прежде всего, от конкретных условий, последней.
Мы уже знаем, что факторы среды оказывают многообразное элиминирующее воздействие на популяцию вида, причем сама элиминация носит различный характер. Следует отметить, что особи вида подвергаются воздействию как избирательной, так и неизбирательной элиминации. Это, как мы уже знаем, влияет на колебания численности вида, в том числе и на численность мутантов.
Однако, различные формы элиминации будут оказывать на мутанта весьма различное воздействие, в зависимости от численности его потомства. Мы уже знаем, что мутация является индивидуальным, единичным наследственным изменением. Пока мутант не размножился в соответственной степени, ведущее значение в его «судьбе», как правило, будут иметь неизбирательные формы элиминации — индивидуальная, групповая, катастрофическая, тотальная. Понятно, что последняя может коснуться всех особей. Если мутант не достиг еще большой численности, то вероятность полного уничтожения его потомства будет очень велика. Если мутант не успел сильно размножиться, то и групповая элиминация может настолько уменьшить его численность, что практически любое повторение новой групповой элиминации оборвет существование мутантных форм. Во всех этих случаях качества мутанта не играют существенной роли. Неизбирательная элиминация приводит, таким образом, к случайной гибели большого числа новых мутантов, еще не успевших сильно размножиться. Но, с другой стороны, она может привести и к случайному сохранению других мутантов, которые, если мутация не очень вредна, переживут период численной депрессии вида.
Представим себе теперь, что за годами численной депрессии наступили годы нового численного подъема. «Волна жизни» поднялась вверх. Условия размножения и существования улучшились. Если мутация не была вредной, т. е. если вопрос идет о мелкой мутации, то численность мутантов может возрастать и база существования мутантного потомства окрепнет. Такова условно вторая ступень преобразования популяции, выражающаяся, как видим, в становлении конкретных мутационных групп, под влиянием неизбирательных форм элиминации.
3. С этого момента положение потомства мутанта существенно изменяется. Мутант перестает быть случайным явлением в популяции. Количество переходит в качество. Мутантное потомство становится составной частью популяции вида и начинает оказывать на нее определенное воздействие. Процессы, разыгрывающиеся при этом, носят весьма сложный характер, и мы остановимся только на главнейших особенностях их.
Дальнейшая судьба мутантных форм во многом зависит от происхождения мутанта. Если мутант произошел, например, от самоопылителя, то, достигнув описанной стадии численного увеличения (концентрации), совокупность мутантных особей становится конкретной, генотипически относительно однородной группой, обладающей определенной характеристикой, отличной от генотипической характеристики других наследственно обусловленных групп, образовавшихся указанным выше путем в местной популяции вида. Так, мы видели, что Сукачев выделил в популяции одуванчика три наследственно обусловленные группы А, В и С. Обладая определенной генотипической характеристикой, каждая такая наследственно обусловленная группа обладает и определенной нормой реакции на данные условия среды, и, как правило, определенной физиологической характеристикой. Такие группы генотипически относительно однородных наследственно обусловленных форм получили название биотипов.
Каков генотипический характер биотипов самоопыляющихся форм? Ответ вытекает из данных о происхождении самоопылителей. Исторически самоопылители возникли из перекрестников. Популяция последних состоит всегда (в конечном счете) из форм, гетерозиготных по ряду свойств. Таким образом, перейдя к самоопылению, данная растительная форма была первоначально гетерозиготной. Однако в дальнейшем она, ввиду отсутствия скрещивания, должна была подвергнуться расщеплению на гомозиготные формы. Таким образом, исторически давно перейдя к самоопылению, соответственный вид должен был подвергнуться диссоциации на гомозиготные формы, которые получили название элементарных видов (Iordan, 1873).
Таким образом, эволюция самоопылителя и состоит, как будто, в его диссоциации на элементарные виды, которые являются не новыми формами, а лишь продуктом выделения (вследствие расщепления) прежних форм, образовавшихся тогда, когда самоопылитель еще был перекрестником. Когда процесс «выделения» гомозиготных форм завершится, то дальнейшая диссоциация вида прекратится. Он разбивается на элементарные виды, которые и являются отдельными биотипами. Этот процесс диссоциации вида трудно, однако, рассматривать, как эволюционный. Из приведенного выше рассуждения видно, что диссоциация вида не приводит к возникновению качественно новых форм. Предположить же, что по завершении процесса диссоциации эволюция самоопылителя приходит к концу, мы не можем. Источником эволюции самоопылителя является не диссоциация вида на элементарные виды, а мутационный процесс, за счет которого в популяции самоопылителя возникают качественно новые биотипы. Практика сельского хозяйства целиком подтверждает эту точку зрения, так как, например, многие выдающиеся сорта пшеницы были получены от новых мутантов, возникших в популяции этого растения (самоопылителя).
Таким образом, у самоопылителей биотипы, вследствие отсутствия скрещивания между ними, становятся непосредственным источником видо — и сортообразования.
Совершенно иная картина возникает в популяции растений-перекрестников и у видов животных, представленных двумя полами — мужским и женским. Мутанты в этих случаях не могут размножаться, как таковые. Напротив, они вливаются в популяцию вида через скрещивание с другими особями. Таким образом, у перекрестников и раздельнополых животных не могут существовать в течение долгого времени формы, гомозиготные по данной мутации. Конечно, такие случаи возможны, но, как правило, они относительно редки, и поэтому биотипы у названных форм приобретают совершенно иную генетическую характеристику, чем у самоопылителей. В самом деле, в условиях перекрестного оплодотворения и наличия двух полов неизбежно скрещивание различных биотипов, т. е. возникновение смешанных биотипов, или комбинированных форм, которые были неудачно названы «перекрещенными биотипами». Эти последние могут и не расщепляться и, следовательно, представляют собою не суммарную комбинацию двух биотипов, а продукт комбинативной изменчивости, т. е. геномогенеза. Такие «перекрещенные биотипы» мы будем называть миксобиотипами.
Миксобиотипы могут, однако, иметь разное выражение. Они могут быть, по данной мутации, гетерозиготными. Если мутация рецессивна, то у таких миксобиотипов она останется в скрытом состоянии. Если, однако, случайно скрестились две особи, носящие одну и ту же мутацию, то их потомство будет, по данной мутации, гомозиготным, и тогда мутация проявится фенотипически. Так как отбор имеет дело с фенотипами, то указанное обстоятельство, очевидно, имеет большое значение.
Возникновение биотипов (у самоопылителей) и. миксобиотипов (у перекрестников) составляет (условно) третью ступень внутривидовых преобразований.
4. На протяжении процесса размножения носителей мутации, разумеется, непрерывно действуют все формы элиминации. Однако, увеличение численности носителей мутации (составляющих теперь уже биотипы, или миксобиотипы) приводит к тому, что значение неизбирательной элиминации падает, так как большая численность носителей мутации, в известной мере, гарантирует от истребления. Соответственно поднимается значение избирательной элиминации.
Мы и здесь расчленим вопрос и рассмотрим ее действие в популяциях самоопылителей и перекрестников.
Что касается самоопылителей, то избирательная элиминация, воздействуя на биотипы на всем протяжении их образования, истребит те из них, которые не соответствуют местным условиям. Таким образом, в конечном счете, в данном местообитании неизбежно сохранятся биотипы, наиболее соответствующие данным экологическим условиям (как биотипы А, В и С в опытах Сукачева).
Такие устоявшиеся для данного отрезка времени местные биотипы должны быть названы экотипами. Таким образом, популяция самоопылителя диференцируется на отдельные экотипы, из которых каждый занимает определенное местообитание. В перспективе времени условия среды меняются, а следовательно, экотипическая характеристика самоопылителя эволюирует. Прежние экотипы уступают место новым, более соответствующим новым условиям. Таким образом, самоопылитель непрерывно эволюирует.
Перейдем теперь к перекрестникам и раздельнополым животным. Мы уже видели, что популяция их состоит из миксобиотипов. Таким образом, избирательная элиминация воздействует в данном случае на комбинации. Важно подчеркнуть, что в популяции перекрестника непрерывно образуются новые мутанты, которые (если они не погибли под влиянием неизбирательной элиминации) тотчас вливаются в популяцию через скрещивание с другими формами.
Образование миксобиотипов имеет очень большое эволюционное значение. Миксобиотип, как это ясно из сказанного выше, является продуктом комбинативной изменчивости. Необходимо еще раз разъяснить это понятие. Дело в том, что комбинативные формы, конечно, расщепляются на исходные (родительские) формы. Однако, если бы естественный отбор имел дело с вечно рассыпающимся набором комбинаций, то его творческая роль подвергалась бы постоянной нивеллировке, и ничего качественно нового комбинации не представляли бы. А между тем, любой организм приспособлен к конкретной среде в целом ряде признаков, а его органы гармонично связаны, приспособлены друг к другу или коадаптированы. Наличие целой системы адаптаций к среде и коадаптированности частей и возникает через элиминацию менее удачных комбинативных форм (миксобиотипов) и выживание более гармоничных комбинативных форм. Эти последние, создаваясь под постоянным творческим действием отбора, могут, однако, получить значение подлинных этапов в прогрессивном совершенствовании вида лишь в том случае, если окажутся необратимыми, качественно новыми, генетически целостными организмами, а не суммарными комбинациями. Следовательно, для того, чтобы комбинация могла перерасти в качественно новый миксобиотип, ее суммарное, комбинированное наследственное основание должно интегрироваться в относительно новый целостный геном. Другими словами, при скрещивании различных биотипов должны иметь место процессы геномогенеза.
Мы уже отмечали, что геномогенез протекает в форме мелких генотипических сдвигов, согласно общей формуле ААn + Aan + aAn + ааn, где n есть степень генотипического сдвига. Следовательно, «под покровом» расщепления на родительские формы происходит частичная интеграция новых комбинативных геномов, выраженных в тонких перестройках родительских геномов. Именно по этой причине даже при скрещивании двух линий одного и того же вида дрозофилы, как это имело место в опытах Сахарова и Магржиковской, замечается повышение интенсивности мутационного процесса — явное свидетельство частичного разрушения родительских геномов и формирования новых. Так как при этом отбор идет по адаптивным признакам, то в жизни удерживаются (через элиминацию менее удовлетворительных) такие геномы, которые фенотипически приводят к развитию наиболее удачных комбинативных форм, приобретающих, в ходе естественного отбора, необходимую целостность. Такие формы, конечно, не сводимы к «перекрещенным биотипам». Поэтому мы в нашем курсе и называем их миксобиотипами, понимая под последними генетически целостные формы — продукт геномогенеза, возникшего на почве комбинации, ноне сводимого к ней.
Процесс образования новых миксобиотипов идет в форме тонких генотипических сдвигов, так как коренные генотипические перестройки вызывают нарушения в ходе онтогенеза и потому элиминируются естественным отбором. Таким образом, естественный отбор основан на тонких процессах мутирования и геномогенеза. Непрерывно, из поколения в поколение, происходят тонкие генотипические сдвиги и, следовательно, именно на этих тонких сдвигах и строится работа отбора. Из сказанного ясно, что сами миксобиотипы (а стало быть и геномогенез) не означают еще новых этапов эволюционного развития. Как и мутации, они только материал для отбора. В ходе скрещивания возникают самые различные комбинации — и более удачные и менее удачные. Естественный отбор, элиминируя часть из них, постоянно перестраивает комбинативные формы и за их счет строит миксобиотипы, наиболее соответствующие данным условиям. Таким образом, за счет тонких генотипических изменений сама работа отбора приводит к тончайшей шлифовке организма к поразительной коадаптированности его частей, к стройности и гармоничности комбинированных адаптаций, к их поразительному соответствию факторам внешней среды. В результате миксобиотипы превращаются в экотипы, представляющие уже известные исторические, и внутривидовые, этапы преобразования форм. Такие экотипы можно было бы назвать экомиксобиотипами, чтобы отличить их от экотипов, возникших из биотипов самоопыляющихся форм.
Итак, мы видим, что через диференциацию вида на миксобиотипы открывается путь к интеграции новых, пока еще внутривидовых, относительно стойких форм.
Следует помнить, что в популяции вида описанный процесс (1—4) продолжается непрерывно. Из этого видно, какой огромный резерв новых преобразований таится в популяции перекрестно размножающегося вида. Практически его эволюционные возможности оказываются неисчерпаемыми и, следовательно, эволюция — безграничной, нельзя здесь не подчеркнуть, что вследствие наличия таких резервов повышается биотический потенциал вида. Кроме того, перекрестное оплодотворение, как мы уже знаем это на основании закона Дарвина, также повышает энергию жизни. Неудивительно, что по всем этим причинам ведущее значение в эволюции сохраняется за перекрестно опыляющимися растениями и раздельнополыми животными. Их господство само по себе есть следствие естественного отбора. Нельзя также не отметить того факта, что в случаях перекрестного размножения геномогенез отличается более быстрыми темпами и большей интенсивностью.
5. Из сказанного выше (4) видно, что в популяции вида возникают, таким образом, предпосылки дивергенции. Вид диференцируется на отдельные разновидности, которые являются выражением процессов образования новых целостных, или интегрированных систем. Всякая интеграция новых форм внутри вида обозначает начало процесса их взаимного обособления.
В самом деле, ведь на пространстве ареала вида существуют той или иной мере различные условия среды. С другой стороны, под влиянием неизбирательной и избирательной элиминации, в разных точках ареала сформировались описанным выше путем разные миксобиотипы. Таким образом, происшедший местный отбор миксобиотипов превращает популяцию вида в пространственно пеструю мозаику миксобиотипов. Не забудем, что новые миксобиотипы возникают от предшествовавших миксобиотипов, оказавшихся менее приспособленными в новых условиях среды. В перспективе времени новые миксобиотипы, в среднем, как мы уже знаем, самым своим появлением (если только они более приспособлены к новым условиям) способствуют вымиранию прежних миксобиотипов. Таким образом, преемственные связи между миксобиотипами разрываются, они несколько взаимно обособляются. Следовательно, естественный отбор сам по себе приводит внутривидовые разновидности (биотипы и миксобиотипы) к их относительному взаимному обособлению, или относительной изоляции. Процесс этот внешне сходен с аналогичным процессом в условиях искусственного отбора. Выбраковка негодных в хозяйстве форм способствует обособлению хозяйственно ценных форм.
6. В дальнейшем, однако, эта изоляция возрастает под влиянием специальных факторов изоляции, к рассмотрению которых мы и перейдем. Основное значение в возникновении более глубокой взаимной изоляции имеет величина ареала вида. На протяжении большого ареала особи вида и их первичные разновидности — миксобиотипы — сталкиваются с разнообразными условиями, вследствие чего и борьба за существование проявляется в различных формах и с различной интенсивностью. В то же время, как мы видели, популяция вида содержит огромные резервы миксобиотипов. Таким образом. в разных точках ареала вырабатываются миксобиотипы, приспособленные к местным условиям. Популяция вида постепенно диференцируется на местные географические расы (географические подвиды). Как видим, этот процесс совершается под прямым влиянием отбора. Географические расы, естественно, соприкасаются между собою, скрещиваются на границах своего распространения, переходят друг в друга. Однако, мы уже знаем, что географические расы являются викарными формами (географически обособленными). В глубине подвидового ареала описанные выше процессы (1—5) будут поэтому происходить независимо от тех же процессов в популяции другой географической расы того же вида. Таким образом, разбивка вида на географические расы углубляет различия между ними и их взаимную изоляцию. Крайние (по географическому размещению) подвиды, за исключением редких случаев, не соприкасаются, не скрещиваются (вследствие географической изоляции) и не имеют переходных форм. Представим себе теперь, что промежуточная географическая раса вымерла. Тогда крайние расы обособятся еще более глубоко. Если между ними образовался какой-либо барьер (горный хребет, водные пространства, перешеек — в отношении водных форм), то их взаимная изоляция приведет географические расы к полному обособлению в молодые новые виды.
Описанная форма изоляции может быть названа географической изоляцией. Примером ее может служить диференцировка форм рыб по обе стороны Панамского перешейка. Последний образовался геологически недавно. Пока его не было, фауна рыб в морском пространстве между В. и З. Америкой была общая. С образованием перешейка фауны рыб Атлантического и Тихого океанов взаимно изолировались. В результате, из общего числа 1200 видов рыб только 6% видов общи для атлантических и тихоокеанских вод, остальные — различны, причем эти различные виды весьма близки и параллельны друг другу, что прямо указывает на их недавнее происхождение от общих предков, существовавших тогда, когда перешейка не было.
Обратимся теперь к экологическим факторам изоляции. В этом случае существенна не величина ареала, а экологические различия в местообитаниях, хотя бы даже в пределах малого ареала, но по отдельным, часто весьма ограниченным стациям. В каждой такой стации выживают определенные миксобиотипы. Приспособленные к определенным экологическим условиям, они становятся, как уже говорилось, экотипами. Экотипы, уже самым фактом своего существования, оказываются относительно изолированными друг от друга. У высших форм — птиц и млекопитающих — эта экологическая изоляция поддерживается, а иногда и начинается под влиянием особенностей поведения, инстинктов и условных рефлексов. Эти факторы могут иметь даже первичное значение, т. е. расхождение может начаться с них.
Интересные примеры такой первичной экологической внутривидовой диференцировки дает Промптов (1927).
По его наблюдениям, зяблик на наших глазах диференцируется по двум стациям. Для одних зябликов характерна таёжная стация, т. е. смешанный лиственно-еловый лес, для другой экологической группы — невысокие и редкие еловые и сосново-еловые леса. По условиям гнездования, обе стация резко отличны, и Промптову удалось констатировать диференцировку поведения зябликов обеих стаций в гнездовой период. Зяблики таёжной стации помещают гнезда всегда высоко — «не ниже двух-трех сажен», большей частью на высоких березах или соснах, и в таких случаях всегда у самого ствола, в основании отходящих одного или двух боковых суков (Промптов, 1927)
Зяблики другой стации вьют гнезда так, что «они почти никогда не прижаты к стволу, а делаются несколько отступя от него». Отличаясь по месту и способу постройки гнезд, обе группы зябликов оказались экологически различными.
Тот же автор указывает на аналогичную экологическую диференцировку популяции черного дрозда на две экологические группы — лесную форму и парковую. Последняя отличается меньшей пугливостью, открыто собирает корм на дорожках, гнездится очень доступно т. п.
Замечательно, что в этих случаях поведение птиц, в особенности отбор мест гнездования, часто отличается известной консервативностью. «Местные» формы скворцов возвращаются, повидимому, для гнездования в лес, а «парковые» — в парки. Следовательно, создается которая взаимная экологическая изоляция обеих форм. Однако, ее бедствием является и соответственное углубление генотипической диференцировки вида на две группы.
Таким образом, различия местообитаний (одних зябликов привлечет таёжный лес, а других невысокие и редкие хвойные леса и т. д.) оказались причиной взаимной экологической изоляции, которая становится постоянной вследствие гнездового консерватизма птицы.
Каждая такая изолированная группа подвергнется дальнейшему звитию, в известной мере независимому от развития другого экотипа, претерпевая описанный выше процесс (1—5). Различия между этапами будут, следовательно, возрастать, и вид, в прошлом целостный, диференцируется на экологические расы, отличные друг от друга морфологической организации, физиологических свойствах, времени спаривания, созревания половых продуктов и т. п. Таким образом, элегическая изоляция может привести к физиологической изоляции, когда экологические расы теряют даже способность взаимному скрещиванию. Совершенно очевидно, что эта физиологическая изоляция является выражением дальнейшей генотипической изоляции.
На этом пути экотипы, как видим, обособляются в местные экологические расы, а в дальнейшем — молодые виды.
Известен целый ряд форм, которые образовались путем диференцировки биотипов на экотипы, а последние на экологические расы, обособляющиеся в молодые виды. Например, по этому типу (т. е. через миксобиотипы и экотипы) произошло взаимное обособление разных рас обыкновенной сельди, обособление озерной лягушки от прудовой и т. п. В последних двух случаях экологическая изоляция связана с физиологической изоляцией. Так, обе формы лягушки и расы сельди характеризуются не только разными местообитаниями, но разными сроками икрометания. Вместе с тем и поведение таких форм оказывается различным. Например, автору этих строк приходить наблюдать, что в большом терраквариуме озерная и прудовая лягушки вели себя совершенно иначе. Первая (Rana ridibunda) обычно сидела днем в воде, целиком погрузившись в нее, тогда как прудовая лягушка (Rana esculenta) держалась на воде или на влажном песке терраквариума.
7. Образование экотипов и географических рас может быть словно обозначено, как четвертая ступень внутривидовых преобразований, создающих выходы к обособлению молодых видов.
Хорошим примером этой более глубокой внутривидовой диференцировки могут служить отношения между различными формами клестов. Экологически клесты находятся в зависимости от хвойных пород. Кириков (1940) указывает, что по его данным можно притти к следующим выводам:
1) Клесты, обитающие в изолированных еловых лесах, обладают меньшими по величине клювами.
2) Клесты, населяющие изолированные сосновые леса, обладают наибольшими клювами.
3) Клесты, живущие в смешанных евразийских лесах (сосны, ели, пихты, лиственницы), занимают по размерам клюва промежуточное положение между тонкоклювыми и толстоклювыми расами. Это промежуточное морфолого-систематическое положение клестов смешанных евразийских лесов находит свое объяснение в их образе жизни. Так, клесты башкирского заповедника зимой и весной живут в сосновых борах и экологически становятся «сосновиками», тогда как летом и осенью они, повидимому, откочевывают из сосновых лесов и поселяются в елово-пихтовых лесах, становясь «еловиками». Поэтому форма их клюва должна быть более универсальной, приспособленной и к еловым и к сосновым шишкам. Под влиянием различных стаций обитания клесты разбились на несколько рас. Все сказанное выше относится к виду клестов Loxia curvirostriis, называемому клестом-еловиком. Другой вид L. pityopsittacus, клест-сосновик, отличается очень крупными размерами клюва. Некоторые авторы рассматривают его, как отдельный вид, другие — как группу, входящую в состав L. curvirostra. Не входя в рассмотрение тонкостей различий между ними, подчеркнем лишь то, что интересно с дарвинистской точки зрения: очевидно, что мы здесь имеем дело с начальными фазами диференцировки клестов на два вида, причем источником этой диференцировки является экологическая диференцировка по стациям обитания. Процесс дальнейшего взаимного расхождения форм может быть представлен, последующими условными фазами.
8. В ряде случаев подвиды одного вида резко расходятся в своих морфологических и физиологических признаках, вплоть до потери способности к скрещиванию. Примером может служить внутривидовая диференцировка большой синицы Parus major. Эта птица занимает обширный ареал, в пределах которого она диференцировалась на три географические группы: Р. major major, Р. m. bokharensis и Р. m. minus, различающихся, по преимуществу, цветовыми признаками. Крайними группами, наиболее разошедшимися, являются Р. m. major и P. m. minus. В области, где их ареалы сходятся, оба подвида настолько разошлись, что ведут себя как два самостоятельных вида. Они пространственно соприкасаются, но настолько физиологически различны, что не скрещиваются. Дивергенция этих подвидов углубилась, следовательно, до степени самостоятельных видов. Мы имеем в данном случае дело с одной из ранних фаз образования новых видов.
9. Предположим, что разошедшиеся подвиды одного и того же вида совершенно обособились и превратились в самостоятельные молодые виды. Теоретически нужно ожидать, что недавно вышедшие из подвидового состояния молодые виды на первых этапах своего исторического расхождения должны быть викарными формами. И действительно, в ряде случаев виды, близкие систематически, имеют соприкасающиеся ареалы и ведут себя как викарные формы одного вида. Многочисленные примеры этих отношений могут быть подобраны для близких видов различных групп насекомых, моллюсков, рыб, амфибий, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.
Допустим, далее, что два вида, происшедшие от одного предка, обособились более резко, чем в предшествующей стадии. Тогда в населении каждого из них будут происходить, в известной мере, независимые процессы изменяемости. Виды, следовательно, разойдутся по своим потребностям и не будут конкурировать между собою.
Каковы будут взаимоотношения между их ареалами? Всегда ли они будут только соседствовать? Очевидно, нет. Разойдясь в своих потребностях, систематически близкие виды смогут ужиться на одной и той же площади, занимая в ней разные угодья или используя в них разную пищу и т. п. Другими словами, их ареалы хотя бы частично будут перекрывать друг друга.
Рассмотрим эту более позднюю фазу расхождения видов на примере ареалов жерлянок — восточной краснобрюхой Bombina bombina и западной желтобрюхой В. variegata.
Виды эти различаются относительно мелкими признаками. Тем не менее, их ареалы заходят один за другой. Однако в области, где встречаются оба вида, их взаимная конкуренция не велика, так как их жизненные потребности стали различными.
Так, западная жерлянка предпочитает холмистый и даже гористый ландшафт, тогда как восточный вид — преимущественно обитатель долин. Вертикальное распространение первого вида достигает 1800 м над уровнем моря, второго — не превышает 250 м. Западная жерлянка менее разборчива и встречается в заиленных, загрязненных водоемах. Восточная форма предпочитает чистые водоемы с богатой растительностью. Западная форма чаще встречается на суше, чем восточная, и т. п.
Ясно, что оба вида различаются по своим жизненным потребностям. Этим и объясняется тот факт, что их ареалы хотя бы частично совпадают. Чем различнее становятся жизненные интересы двух родственных видов, тем большее их число может существовать на одной и той же или на заходящих одна за другую площадях.
В конечном счете виды, возникшие от одного первоначального вида и разошедшиеся по своим потребностям, будут иметь налегающие ареалы. Отсюда можно теоретически ожидать, что ареал естественного рода должен быть меньше, чем сумма ареалов видов того же рода. И действительно, эта закономерность именно так и была сформулирована в биогеографии.
Итак, мы видим, что изменчивость, наследственность и отбор связаны в одно неразрывное творческое целое, тройной движущий фактор органической эволюции. Коротко подытожим творческое действие естественного отбора.
1) Через элиминацию менее приспособленных биотипов естественный отбор сохраняет наиболее приспособленные биотипы и тем самым повышает общий биотический потенциал вида.
2) Через элиминацию менее удачных комбинаций, естественный отбор создает наиболее гармоничные миксобиотипы, организмы которых обладают: а) наиболее гармоничной коадаптированностью частей, б) наибольшей приспособленностью органов и организма, как целого, к внешним биотическим и абиотическим факторам.
3) Поскольку процессы элиминации непрерывно продолжаются и дальше (вследствие изменений условий среды и развития неоднородности вида), постольку указанные явления (1, 2) неизбежно продолжаются и в дальнейшем. Следовательно, естественный отбор непрерывно совершенствует вид, изменяя его.
4) Так как в ходе этого процесса расходящиеся (днвергирующие) формы, самим фактом дивергенции, ставятся в более выгодные условия (ослабление конкуренции), то в виду полезности дивергенции эволюция идет в различных направлениях. Следовательно, естественный отбор обусловливает расхождение (дивергенцию) и образование таким путем новых видов.
5) Если в данных условиях окажется полезным повышение организации, то будет происходить это последнее, т. е. отбор обусловливает повышение организации. Мы еще вернемся к этому вопросу в следующей главе.
6) Так как отбор идет через элиминацию неудовлетворительных и выживание приспособленных фенотипов, а каждый фенотип есть результат реакции (в данных условиях среды). конкретных геномов, то через отбор фенотипов возникает и отбор конкретных геномов.
7) Если данные фенотипические черты остаются полезными при различных условиях существования, то естественный отбор сохраняет все те геномы, которые приводят к развитию данных фенотипических признаков, и следовательно, отбор обеспечивает, под покровом одних и тех же фенотипов, широкую эволюцию геномов и необходимо приводит к огромному многообразию, к генотипической разнородности вида.
Укажем здесь, что отбор, при котором жизненная форма вида относительно стабилизируется (при сохранении носителей всех тех геномов, которые обеспечивают онтогенетическое развитие данной жизненной формы), называется по предложению Шмальгаузена стабилизирующим отбором. Последний аккумулирует, следовательно, под «покровом» данной жизненной формы вида, огромное генотипическое многообразие и обеспечивает постоянство жизненной формы вида в условиях относительно постоянной среды. При изменении среды это генотипическое многообразие всегда обеспечивает возникновение новых миксобиотипов и отбор на новую жизненную форму.
8) Следовательно, эти отношения, при изменении условий существования, открывают возможности к изменениям фенотипов, если эти последние полезны в новых условиях. Новые фенотипы являются выражением новых миксобиотипов, которые всегда могут образоваться в результате накопления огромной генотипической разнородности. Итак, естественный отбор: создает гармоничность организмов, их приспособленность к внешней среде, формирует новые виды, фиксирует их организацию, если она полезна (стабилизирующий отбор), определяет направления эволюции, обусловливает повышение организации, направляет развитие генотипических структур.
Выяснив в общих чертах творческое значение естественного отбора, перейдем теперь к разбору отношений между процессами отбора, с одной стороны, и корреляциями и координациями — с другой. Рассмотрим сперва вопрос об эволюционном значении корреляций.
Геномные корреляции не могут иметь большого эволюционного значения, так как они не обеспечивают филогенетической преемственности признаков видовой формы. Если бы организация признаков вида зависела только от геномных корреляций, то результаты творческого действия отбора на протяжении филогенетической жизни вида подвергались бы разрушению, так как геномы непрочны и легко перестраиваются под влиянием геномогенеза. В действительности этого нет. Установившиеся типы морфологической организации имеют часто огромную, геологическую давность. Объяснять это давностью тех же геномов — совершенно невозможно. Геномы изменяются из поколения в поколение, а система жизненно важных признаков вида удерживается на протяжении всей его филогенетической истории. Следовательно, стойкость видовой формы обеспечивается не стойкостью геномов. Должен существовать какой-то другой механизм, обеспечивающий стойкость видовых признаков. Мы уже знаем, что фактором этой стойкости является стабилизирующий отбор. Но в ходе развития особи должен действовать какой-то механизм, который приводит к тому, что онтогенез завершается развитием именно данной видовой формы. Этим механизмом являются морфо-генетические и эргонтические корреляции, которые отличаются, как указывает Шмальгаузен, большой прочностью. Разумеется, в каждом отдельном случае (у каждой особи) конкретные морфо-генетические и эргонтические корреляции связаны с конкретным геномом. Но отбор имеет дело не с геномом, а признаками и их коррелятивными связями. Сохраняя формы с определенными корреляциями, обеспечивающими жизненно-необходимый порядок возникновения органов и признаков, стабилизирующий отбор, через их посредство, сохраняет те геномы, на основе которых фиксируется и конкретный порядок и формы коррелятивных зависимостей и связей. Разные геномы могут быть и фактически связаны с одними и теми же корреляционными связями и зависимостями. Таким образом, под сходные корреляции, «подводится» многообразная генетическая основа, а прочность данных морфогенетических и эргонтических корреляций возрастает, так как не зависит от какого-либо одного, легко разрушающегося генома.
Именно на основе этих сложных отношений и строятся на протяжении филогенеза конкретные координации. Было уже указано, что координации не являются корреляциями. Последние построены на функциональных зависимостях, координации же являются историческим следствием установившихся под влиянием отбора индивидуальных корреляций, включившихся в филогенез, хотя бы и без обязательных функциональных связей между координированными органами. Мы не будем здесь описывать все типы координаций и остановимся только на двух типах последних, а именно — на динамических и биологических.
В случае динамической координации вопрос идет о явлении, когда функция одного органа необходима для функции другого органа. Например, сильное развитие грудных мышц у летающих птиц связано с мощным развитием грудного киля. Напротив, у нелетающих птиц грудные мышцы относительно слабы и соответственно этому не развит и грудной киль. Возникает, таким образом, согласованность частей функционального характера. Внешне такие координации сходны с эргонтическими корреляциями, и, вероятно, возникли на их основе (Шмальгаузен). Однако, в последнем случае связи носят чисто функциональный характер. Изменение функции мышц непосредственно изменяет строение кости, как это мы видели в случае, описанном для черепа песца. В случаях же динамических координаций мы имеем иные отношения. Киль развивается у всех тех птиц, которые принадлежат к группам, для которых полет характерен независимо от того, летают ли представители данного вида, или нет. Например, у домашней курицы киль обязательно развивается, как у всех куриных. Это есть следствие исторически установившейся координации. Однако, если представить себе, что домашняя курица, в процессе ее индивидуальной жизни, стала бы летать и притом с раннего возраста, то грудные мышцы развились бы у нее больше и киль увеличился бы. Такое индивидуальное изменение было бы только эргонтической корреляцией, а не следствием динамической координации. Таким образом, динамические координации создаются отбором форм, у которых такая координированность возникла, а эргонтические корреляции — самой функцией. Однако, легко понять, что в разобранном выше примере (киль — грудная мышца) динамическая координация и эргонтическая корреляция имеют одно и то же направление, и следовательно, их проявление в индивидуальной жизни особи как бы суммируется.
Биологические или экологические координации выражаются в том, что данная форма обладает целым набором адаптаций к данному образу жизни. Такие координации не связаны непременно с морфогенетическими или эргонтическими корреляциями и возникают через накопляющее действие естественного отбора. Другими словами, координированность определенных приспособлений (например, у дельфина или выхухоли) определяется не корреляциями, а только тем, что все приспособления связаны одной и той же средой жизни. Именно на примерах экологических координаций очень хорошо видно, что творческая роль отбора зиждется не на элементарном суммировании мутаций (возможность организации, например, выхухоли была бы подлинным чудом), а на естественном отборе комбинативных форм, т. е. таких миксобиотипов, в организации которых скомбинировались все особенности, необходимые для данного образа жизни. Итак, явление координаций может служить явственным доказательством творческого действия естественного отбора. Именно он обеспечивает сосуществование определенных признаков, необходимое в данных условиях.