Целлюлоза является одним из главных компонентов растительных остатков. Она играет огромную роль в почвенных процессах и формировании ее свойств.
Неудивительно поэтому, что микроорганизмам почвы, разрушающим клетчатку, посвящено большее количество исследований.
Целлюлоза разрушается в почве представителями разных систематических групп микроорганизмов. Можно наметить следующие основные группировки целлюлозных микроорганизмов:
- Высшие грибы
- Микроскопические грибы (в том числе микохитридиевые)
- Миксобактерии
- Аэробные бактерии (Cellvibrio, Cellulomonas и др.)
- Актиномицеты
- Анаэробные бактерии.
Высшие базидиальные грибы распространены в лесных массивах. В СССР они были основательно изучены Частухиным и Николаевской, исследовавшими распад лесного опада. Мы не затрагивали в своих экспериментах эту группу организмов.
Микроскопические грибы, разлагающие клетчатку, весьма разнообразны. Наиболее полно они были описаны в СССР Тепляковой. Наши наблюдения позволяют сделать вывод, что основная масса разлагающих клетчатку грибов медленно развивается и может жить в субстратах, относительно бедных дзотом. Этим объясняется то, что в мало плодородных почвах в составе группировки, разлагающей клетчатку, доминируют грибы. Наиболее часто встречаются представители родов Dematium, Phoma, Penicillium, Strachybotrys, Monotospora, Haplographium и т. д. В северных почвах, имеющих обычно кислую реакцию, среди разлагающих целлюлозу микроорганизмов доминируют грибы.
Существенно отличаются от остальных грибов этой группы представители рода Chaetomium, которые тяготеют к более плодородным и богатым доступным азотом почвам.
Следует отметить нахождение в почве микохитридиевых грибов, разлагающих клетчатку. Впервые это было обнаружено автором этой работы в 1937 г., который описал микохитридиевый гриб как Angiococcus cellulosae. Позднее Новогрудский и Теплякова установили правильное систематическое положение этого организма и дали ему наименование Rhizophlictis rosea.
Типичные миксобактерии, разлагающие клетчатку, были почти одновременно описаны А. А. Имшенецким и Е. Н. Мишустиным. Среди них были найдены представители рода.
К миксобактериям должна быть отнесена Cytophaga, не образующая типичных плодовых тел. Ее правильнее отнести к особому семейству Promyxobacteriaceae.
Бактерии рода Cytophaga размножаются в очень богатых почвах, особенно удобренных навозом. Эти микроорганизмы свойственны также навозно-компостным удобрениям.
Миксобактерии предпочитают нейтральную среду и поэтому южные почвы (черноземы, каштановые, сероземы) более богаты ими.
Из бактерий (класс Eubacteriae) в почвах наиболее часто обнаруживаются вибрионы (Cellvibrio), дающие зеленые, желтые и бесцветные колонии, быстро распространяющиеся на субстрате. Целлюлозным вибрионам свойственна высокая потребность в азотном питании. Они богато представлены в почвах с энергично протекающей нитрификацией и особенно удобренных минеральными азотными солями.
Практически во всех почвах имеются анаэробные целлюлозоразлагающие бактерии. Однако их распространение более подробно пока не изучено.
Целлюлозоразрушающие актиномицеты, как и вообще микроорганизмы этой систематической группы, плохо переносят низкое значение pH. Поэтому они лучше развиваются в нейтральных почвах, расположенных в южной зоне СССР (черноземы, каштановые почвы, сероземы и т. д.).
Все отмеченное приводит к мысли о том, что состав целлюлозоразрушающих микроорганизмов отдельных зональных типов почв должен в достаточной мере различаться. Это вполне подтверждается полученными нами в течение многолетней работы данными. Впочвах севера целлюлозоразрушающая микрофлора крайне бедна и в основном представлена микроскопическими грибами. По мере движения к югу почвы не только обогащаются микроорганизмами, разлагающими целлюлозу, но и происходит изменение их группового состава, а именно увеличивается относительная численность бактерий и актиномицетов, а грибное микронаселение редуцируется. Исключением являются лишь целинные почвы Крайнего юга (сероземы и отчасти каштановые почвы), где летом из-за дефицита увлажнения размножение более влаголюбивых бактерий несколько угнетается и большая часть целлюлозоразрушающих микроорганизмов представлена ксерофитными грибами и актиномицетами. В период весеннего увлажнения здесь бывает много бактерий.
Более точно численность целлюлозоразрушающих микроорганизмов в почве может быть учтена методом, предложенным сотрудницей нашей лаборатории О. И. Пушкинской. При работе по данному методу поверхность агаризованной среды Гутчинсона, разлитой в чашки Петри, засевается разными разведениями почвенной суспензии. Затем поверхность зараженной среды покрывается кружками стерильной фильтровальной бумаги. При инкубировании в термостате на целлюлозе развиваются изолированные колонии микроорганизмов, которые могут быть подсчитаны.
Микроорганизмы, выросшие на клетчатке, легко подвергаются диагностике. Путем простого пересчета нетрудно затем высчитать, сколько зародышей целлюлозных микроорганизмов приходится на 1 г почвы.
Число зародышей микроорганизмов, разлагающих клетчатку, достигает нескольких тысяч в 1 г почвы. Наиболее богаты этими микроорганизмами черноземы. Относительная роль бактериальной флоры возрастает по мере движения от северных почв к южным. В почвах южной зоны более богато представлены миксобактерии, а также род Cellvibrio. Редуцируется роль микроскопических грибов, но вместе с тем чаще встречается род Chaetomium. Ясно, вырисовывается большее значение актиномицетов. В сероземах имеется много зародышей гриба Gliobotris.
Как уже отмечалось, в летний период времени некоторые почвы южной зоны (каштановые, сероземы и т. д.) пересыхают. Это подавляет в них развитие бактерий, до периода дождей.
На основании данных, полученных как методом Виноградского, так и Пушкинской, для целинных почв СССР может быть предложена следующая схема распространения некоторых целлюлозных микроорганизмов.
Несколько слов следует сказать о глубинном распространении аэробных целлюлозоразрушающих микроорганизмов. По вполне понятной; причине микробиологический профиль чернозема более глубок, чем дерново-подзолистой почвы. Вместе с тем в обеих почвах отмечается одна и та же закономерность — с углублением в почву относительная численность грибов возрастаете бактерий уменьшается. Довольно глубоко в почве встречаются целлюлозоразлагающие актиномицеты, если они вообще свойственны данной почве.
Н. Н. Наплекова изучала целлюлозоразрушающие микроорганизмы большой серии почв Сибири. Она нашла, что активность этой группы микроорганизмов подвержена сезонным изменениям. Разложение целлюлозы подавлено в зимний период. Процесс усиливается в мае и достигает максимума в поздний летний и осенний периоды, когда в почву поступает свежий растительный опад.
Численность целлюлозных микробов в почвах Сибири увеличивается от подзолов к дерново-подзолистым почвам и далее к серым лесным почвам. В сухих степях число целлюлозных микробов уменьшается. Вообще же в южных почвах возрастает видовое разнообразие целлюлозных микробов, и большее значение приобретают актиномицеты, разлагающие клетчатку.
Окультуривание резко изменяет почву как среду обитания микроорганизмов. Это, конечно, влечет к перегруппировке состава почвенной микрофлоры вообще и целлюлозоразрушающих микроорганизмов в частности.
Влияние разных воздействий на состав целлюлозоразрушающих микроорганизмов почвы хорошо иллюстрируется нашими опытами. Один из них был проведен с дерново-подзолистой
почвой Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева. Здесь имелись делянки, которые в течение длительного времени (около 50 лет) получали разные удобрения. Одна из них ежегодно удобрялась полным набором минеральных удобрений (N60P90K30). Вторая один раз в три года удобрялась навозом (40 т/га). Контроль оставался без удобрений.
Аналогичный опыт был поставлен на черноземе Сумской опытной станции. Здесь — разные системы удобрений применялись в течение 20 лет.
Результаты получились практически тождественными. Минеральное и навозное удобрения сильно увеличили микронаселение почвы. Внесение минеральных удобрений резко стимулировало размножение Cellvibrio. Навозное удобрение особенно заметно сказалось на размножении Cytophaga. Грибы в удобренных почвах были подавлены, за исключением Chaetomium, представители этого рода лучше размножались в почвах, получивших удобрение.
Сильно действует на состав целлюлозоразрушающих микроорганизмов кислых почв известкование. Так, в подзолистой почве, взятой под Москвой, явно доминировали грибы, причем особенно богато был представлен Stachibotrys. Известкование привело к сильному размножению целлюлозных бактерий, преимущественно видов Cellvibrio.
В приведенных примерах были взяты случаи влияния на микрофлору больших дозировок химических веществ. В практических условиях окультуривание почв связано с более мягкими на нее воздействиями ряда факторов, тем не менее существенно улучшающих режим почвы. Это вызывает также заметные сдвиги в составе целлюлозоразрушающих микроорганизмов почвы. опоставление этого материала с соответствующими показателями для целины позволяет сделать заключение о некоторых общих чертах влияния окультуривания на группировку разлагающих клетчатку микроорганизмов. Прежде всего отмечается увеличение их численности. Усиливается относительная роль целлюлозоразрушающих бактерий и уменьшается значение грибов. В окультуренных почвах чаще, чем в целинных, встречаются целлюлозные вибрионы и Cytophaga. В общем можно сделать заключение, что анализ состава целлюлозных микроорганизмов почвы может быть использован как один из диагностических признаков для суждения о ее плодородии.
В силу того, что потребность к условиям среды у разных целлюлозоразрушающих микроорганизмов неодинакова, для различных типов почв свойственны определенные группировки целлюлозоразрушающих микроорганизмов. На их состав большое влияние оказывает окультуривание почв.
Целлюлозоразрушающие микроорганизмы могут быть использованы как показатели плодородия почвы. В почвах низкого плодородия доминируют грибы. При улучшении питательного режима в почве их место занимают бактерии. При достаточно высоком уровне минерального азота в почве доминирующей группировкой становятся представители рода Cellvibrio, а в почвах, богатых органическим веществом, — виды Cytophaga.