Факультет

Студентам

Посетителям

Биохимия в луке: общие вопросы

Наряду с генетическими методами при изучении родственных связей между видами в последние годы широкое применение получили и кариологические исследования.

Последние можно разбить на 2 группы. Это, во-первых, сравнение дифференцированных кариотипов соматических клеток и, во-вторых, изучение поведения хромосом в мейозе. Кариологические исследования в ряде случаев дают указания на эволюционную историю видов, особенно полиплоидных. Например, Леваном и Муриным было показано, что рисунок бивалентов может указывать на характер полиплоидии. Так, A. porrum L. и A. schoenoprasum L. характеризуются наличием четких квадривалентов в мейозе, что указывает на автополиплоидное происхождение этих видов. Вед Братом подробно изучены типы, частоты и распределение хиазм у 21 вида Allium L. Автором показано, что различные виды характеризуются неодинаковым распределением хиазм, что ведет к развитию в поведении и рисунке бивалентов. Например, виды A. cepa L. и A. fistulosum L. резко различаются по типу хромосомного спаривания вследствие различий в поведении хиазм. В A. cepa L. хиазмы беспорядочны и в диакинезе и в метафазе I наблюдаются терминальные и субтерминальные хиазмы, что ведет к палочкообразным или кольцеобразным бивалентам. Позже для A. fistulosum L. было показано, что случайное распределение хиазм у этого вида характерно только в ранней профазе, далее они локализуются в области центромеры, что приводит к крестообразным бивалентам. Изучая первую генеративную популяцию гибрида от скрещивания A. cepa L. X A. fistulosum L., во всех случаях был отмечен случайный тип распределения хиазм, как и у A. cepa L. С другой стороны, исследуя мейоз гибрида от скрещивания A. ascalonicum L. (вида, ботанически очень близкого к A. cepa L.) и A. fistulosum L., был также обнаружен случайный тип хиазменной локализации.

Определенная информация о характере полиплоидии может быть получена при дифференциации кариотипа на отдельные кариотипические группы. Действительно, вывод об авто- или аллополиплоидии может быть сделан в отношении отдельных пар хромосом на основе анализа числа пар гомологов, входящих в отдельную кариотипическую группу. Так, в работе Тарасовой показано, что у вида A. odorum L. для малых метацентриков и спутничных хромосом число гомологов в группе кратно 4; для остальных кариотипических групп число хромосом, содержащихся в них, кратно 2. Этот факт указывает на возможность аллополиплоидного происхождения, по крайней мере, некоторых групп хромосом этого вида. Для других исследованных в работе полиплоидов, а именно A. nutans L., A. schoenoprasum L. и A. porrum L., число хромосом в каждой кариотипической группе кратно 4. Не исключено, что в этом случае мы сталкиваемся с автополиплоидией. В случае с A. porrum L. и A. schoenoprasum L. этот вывод находится в согласии с данными Левана и Мурина.

При изучении кариотипов отдельных видов сравнение проводится в отношении каждой из выделенных кариотипических групп по всем морфометрическим показателям. В работе Тарасовой при проведении сравнительного кариотипического анализа показано, что среди полиплоидных видов (A. nutans L., A. odorum L., A. schoenoprasum L., A. porrum L.) нет близких между собой кариотипов. У диплоидов внутри пар A. cepa L. и A. vavilovii М. Pop. et Vved., а также A. fistulosum L. и A. altaicum Pall, кариотипы по всем использованным в работе критериям статистически значимо не различались. Этот факт может указывать на чрезвычайно близкое родство данных видов в пределах указанных пар. Последнее находится в соответствии с результатами, полученными при исследовании этих видов по биологическим и морфолого-географическим признакам. Однако при сравнении этих пар между собой обнаруживаются значимые различия в характеристиках их кариотипов. Различия кариотипов между A. cepa L. и A. fistulosum L., а также A. altaicum Pall, согласуются с ранее полученными как цитологическими, так и генетическими результатами. Леван отметил, что хромосомы A. cepa L. несколько больше и толще хромосом A. fistulosum L. В последующих работах было показано, что геном A. cepa L. содержит на 27— 33% больше ДНК по сравнению с геном A. fistulosum L. Кроме того, характер мечения спутничных хромосом A. cepa L. и A. fistulosum L. у данных видов оказался различен. Все эти факты указывают на нетождественность хромосом у A. cepa L., с одной стороны, и A. fistulosum L. и A. altaicum Pall.— с другой. Эти результаты находятся в соответствии с данными, полученными при изучении гибридов от скрещивания A. cepa L. X A. fistulosum L., а также A. cepa L. X A. altaicum Pall., которые, как правило, стерильны. Стерильность гибридов в Fi связана с нарушениями в мейозе, которые наблюдались еще Леваном для гибридов, полученных от скрещивания A. cepa L. X A. fistulosum L., а также рядом других исследователей. В частности, это выражалось в резком уменьшении количества хиазм у гибридов по сравнению с родительскими формами.