Факультет

Студентам

Посетителям

Биология развития многоножек

Многоножки — типичные наземные животные, в составе их удлиненного тела различается головной отдел и сегментированное туловище.

Многочисленные членики туловища снабжены конечностями.

Яйцо многоножек содержит большое количество желтка и имеет сравнительно крупные размеры. У обычной для наших широт сколопендры шарообразные яйца достигают 3 мм в диаметре. Ядро, окруженное скоплением цитоплазмы, расположено в центре яйца.

Дробление обычно имеет поверхностный характер, хотя у некоторых многоножек из группы Symphyla дробление полное и завершается формированием морулы. Часто при дроблении происходит образование желточных пирамид — конусовидных участков желтка, разделенных цитоплазматическими тяжами. По этим тяжам происходит выселение ядер из центральной области яйца на его периферию. Выход ядер на поверхность яйца сопровождается целлюляризацией, в результате которой возникает бластодерма. В силу асимметричной миграции ядер или благодаря неравномерной интенсивности пролиферации на поверхности яйца образуется зародышевый диск, состоящий из нескольких слоев клеток.

Зародышевый диск вытягивается в длину, в результате чего образуется зародышевая полоска, Под поверхностным эктодермальным слоем клеток зародышевой полоски располагаются два симметричных тяжа мезодермы, разделенных свободным пространством по срединной линии зародыша. Выселяющиеся из полоски клетки располагаются на поверхности желтка, образуя энтодермальный эпителий, или погружаются в желток, давая начало так называемым желточным клеткам, или вителлофагам (от лат. vitellus — желток, греч. фаг — пожирать), участвующим в переработке и утилизации желтка. Интересно, что у Scutigera, одного из представителей губоногих многоножек, вителлофаги, по-видимому, формируют среднюю кишку, так что их можно рассматривать как энтодермальный зачаток. У других видов энтодерма возникает помимо вителлофагов. Анализируя проблему образования энтодермы у многоножек, О. М. Иванова-Казас (1981) отмечает большое разнообразие способов ее возникновения. Так, у губоногих многоножек энтодерма образуется путем диффузной иммиграции клеток вдоль всей зародышевой полоски или путем иммиграции на переднем и заднем концах полоски, или, наконец, в результате униполярной иммиграции на заднем конце полоски. У двупарноногих многоножек энтодерма образуется иным способом, а именно обособляясь от зародышевой полоски в виде клеточных тяжей, врастающих внутрь зародыша. Что касается мезодермы, то она образуется в результате ингрессии клеток по всей длине зародышевой полоски.

Сегментация тела у многоножек происходит в два этапа. Первый этап приурочен к эмбриональному периоду, когда одновременно образуется относительно небольшое число сегментов. Второй этап происходит после вылупления личинки, когда сегменты формируются последовательно за счет активности особой зоны роста.

После сегментации вследствие продолжающегося роста зародышевой полоски ее передний и задний концы загибаются на спинную сторону. Завершающий этап формирования тела животного, как и у пауков, связан с бластокинезом, в ходе которого происходит, во-первых, расхождение симметричных половинок зародышевой полоски в дорсальном направлении и, во-вторых, движение переднего и заднего отделов зародыша в направлении вентральной стороны тела. Вследствие этих процессов голова и задняя область туловища возвращаются на вентральную сторону, где образуется разделяющая их глубокая складка.