Практиками инкубации уже давно было замечено, что в инкубаторах разных систем при одинаковых показаниях приборов о температуре, влажности и вентиляции могут быть разные результаты — различная выводимость.
Это обусловлено тем, что показания приборов не могут полностью отразить реальный обогрев яиц, испарение воды из них и возможность газообмена, а на них влияют кубатура инкубатора, место и устройство обогревательной системы, скорость и направление движения воздуха, а также кратность его обмена с наружной атмосферой, порядок размещения яиц и др. Кроме того, для получения наилучшей выводимости и жизнеспособности молодняка из яиц разного качества, в разные сезоны года, разных пород и т. д. необходим различный режим инкубации. По данным Романова, для разных видов птиц особенно критичными являются различные факторы среды; так, например, наиболее важным условием среды для инкубации индюшиных яиц является температура, для утиных — влажность, для фазаньих — движение воздуха. Важно отметить, что более высокая выводимость тесно коррелирует с лучшей выживаемостью молодняка в постэмбриональный период. Коэффициент корреляции между этими величинами равен 0.67.
Наиболее верные критерии степени оптимальности режима инкубации дает система наблюдений за эмбриональным развитием птиц, называющаяся биологическим контролем инкубации.
Мы не имеем возможности подробно осветить практические мероприятия, связанные с проведением биологического контроля инкубации, и отошлем читателя к основным руководствам по этому вопросу. В связи с тем что одной из основных задач нашей монографии является по возможности наиболее полное освещение всех сторон биологии развития птичьего эмбриона, мы надеемся, что материал, собранный в данной книге, поможет осуществлению биологического контроля инкубации на научной основе.
Критериями биологического контроля инкубации яиц являются: 1) выводимость молодняка и распределение смертности эмбрионов в течение инкубации; 2) патологоанатомические изменения погибших эмбрионов; 3) снижение веса инкубируемыми яйцами в течение инкубации (усушка яиц); 4) развитие эмбрионов, определяемое при а) овоскопировании — прижизненная оценка и б) вскрытии нескольких эмбрионов из партии; 5) длительность инкубации и течение проклева яиц и вылупления молодняка; 6) качество выведенного молодняка; 7) степень обескровливания сосудов аллантоиса, выстилающего внутреннюю поверхность скорлупок, после выхода из них птенцов.
При естественной инкубации выводится, как правило, почти 100% птенцов из числа оплодотворенных яиц. Понятно, что снижение выводимости при искусственной инкубации заставляет нас искать причины, обусловливающие это снижение. Разные исследователи придают наибольшее значение тому или иному критерию или группе их в определении этих причин. По нашему глубокому убеждению, только учет всего комплекса этих критериев может дать ответ на этот вопрос, а также помочь в исправлении отмеченных недочетов. Именно анализ данных по всем критериям при инкубировании яиц гаги, проведенный нами впервые в 1939 г., помог нам в следующий сезон инкубации избежать всех неблагоприятных условий и получить 95% гагачат.
Целый ряд данных о той или иной стороне развития птичьего эмбриона, характеризующей развитие эмбриона в целом, и таким образом являющейся критерием биологического контроля инкубации, уже приводились нами. Вопрос о неправильных положениях эмбрионов при вылуплении как причине их гибели уже рассматривался. Здесь мы остановимся на неупоминавшихся нами ранее данных по этим же вопросам, а в основном — на сведениях по остальным критериям биологического контроля.
На патологоанатомические изменения погибших эмбрионов как методе определения нарушений тех или иных условий инкубации одним из первых в нашей стране указал Лисицкий. Отрыганьев вполне правильно, на наш взгляд, считает патологоанатомический контроль одним из основных критериев биологического контроля инкубации.
Здесь мы остановимся только на трех исследованиях. Маршал указывает, что ненормальности сердца и крупных кровеносных сосудов наблюдались у 30% задохликов при высокой выводимости цыплят (86% от оплодотворенных яиц) и это не было связано с ненормальным положением эмбриона. В детальном изучении куриных эмбрионов, погибших во 2-й период повышенной смертности (задохлики), Щеглов предлагает практически очень удобное, на наш взгляд, деление их на 4 группы по величине использования белка и желтка яйца. В 1-ю группу автор относит эмбрионов с неиспользованным белком, во 2-ю — с большим, чаще всего невтянутым желтком весом 13—14 г (34—38% общего веса эмбриона вместе с желточным мешком). Автор показал, что эмбрионы этих двух групп имеют признаки давней (почти с начала развития) хронической болезни, а именно — недостаточный вес и общее недоразвитие, а также застойные явления в печени и сердце. Причиной гибели этих эмбрионов является, по-видимому, вредное воздействие внешних факторов в начале инкубации. В 3-й группе эмбрионов остаточный желток чуть больше нормального, и желточный мешок часто втянут в полость тела. У эмбрионов этой группы не было обнаружено каких-либо патоморфологических изменений, кроме нарушения кровонаполнения внутренних органов. Сухой вес этих эмбрионов также приближается к нормальному, что указывает на гибель их от причин, действовавших только в последние дни эмбрионального периода. Автор относит этих эмбрионов к истинным «задохликам», т. е. погибшим в результате асфиксии в один из последних дней инкубации. К 4-й группе автор относит эмбрионов с излишне израсходованным желтком, что в сочетании с инфильтративно-дегенеративным ожирением печени указывает на нарушение жирового обмена эмбрионов как на причину их гибели. По данным Робертсона, изучавшего при помощи рентгена положение эмбриона в яйце, неправильные положения, наблюдаемые зачастую у задохликов, не являлись причиной их гибели, а были нормальными для переходной стадии, предшествующей вылуплению. Автор наблюдал, что за 24—36 час. до вылупления происходит переориентировка эмбриона, после чего голова поворачивается вправо, клюв прободает подскорлупную оболочку под воздушной камерой и начинаются разгибательные движения шеи. И только в случае, если после переориентировки голова эмбриона находится в остром конце яйца или между лапами, наступает гибель большинства эмбрионов — вылупляется только 20% цыплят.
В связи с тем что при одинаковой выводимости в разных инкубаторах усушка яиц различна, Прицкер предлагает пользоваться этим критерием только при проведении биологического контроля в инкубаторах аналогичных систем. Орлов рекомендует следующие нормы усушки: яйца всех видов сельскохозяйственных птиц нормально теряют 11—13% своего первоначального веса, но интенсивность усушки должна быть разной в разные периоды инкубации; у куриных яиц с 1-го по 6-й день не более 0.5—0.6%, а с 11-го — от 0.7—0.8% до 1% в сутки; у утиных — с 1-го по 7-й день не более 0.4—0.5%, а с 11-го больше 0.5%; у гусиных — с 1-го по 8-й день не более 0.3—0.4%, а с 11-го — больше 0.4%.
Метод прижизненной оценки развития эмбрионов, в особенности в ранние сроки инкубации, является чрезвычайно полезным для практики. Пельтцер предложил проводить прижизненную оценку интенсивности развития куриных эмбрионов в 4 срока: 1) через 12—15 час. инкубации — по развитию зародышевого диска; 2) на 4-й день — по развитию сосудистого поля желточного мешка; 3) на 9-й день — по величине глазного яблока; 4) на 20-й день — по размерам воздушной камеры и исчезновению жидкости из аллантоиса. Во все эти сроки проводилось деление яиц на 2 группы: А — с хорошим и Б — со слабым развитием эмбрионов. В опытах автора при 1-й оценке в группе А вывелось 93.7% цыплят, а в Б — 86.5%; при 2-й — 95.0 и 82.3%, при 3-й — 95.6 и 83.7% и при 4-й — 99.0 и 87.1% соответственно. Качество цыплят в группе А было выше, чем в группе Б.
Интересный метод отбора яиц для дальнейшей инкубации предложили Олсен и Марсден. Овоскопируя индюшиные яйца через 24, 32, 48 и 72 часа инкубации, авторы заметили, что из тех яиц, где развитие могло быть обнаружено при овоскопировании через 24 часа, вывелось 79.4% индюшат из числа оплодотворенных яиц, через 32 часа — 33.9%, через 48 час. — 27.7%, через 72 часа — 8.1%; в тех же случаях, когда и через 72 часа в яйцах не были обнаружены эмбрионы, то если развитие и начиналось после этого, оно прекращалось на ранней стадии. Естественно, что после овоскопирования через 24 или 32 часа есть смысл отбраковывать яйца, в которых не началось развитие Хорошая сводка по результатам прижизненной оценки развития эмбрионов дана Орловым. В опытах автора получены следующие результаты. При овоскопировании через 12 час. инкубации куриных яиц и делении их на 2 группы по степени развития бластодиска из яиц 1-й группы (с хорошим развитием) было получено 84.9% цыплят, а из яиц 2-й — почти вдвое меньше (46.4%). При определении же интенсивности развития по времени обнаружения бластодиска было получено из яиц, где бластодиск стал виден через 8 час., — 81.0% цыплят, через 14 час. — 74.9%, через 20 час. — 20.2%, через 24 часа — 34.1%, после 24 час. — 28.9%. Автор отмечает далее, что чем раньше стал виден бластодиск, тем интенсивнее шло дальнейшее развитие и раньше происходило вылупление; по сравнению с теми, где бластодиск стал виден через 8 час., вылупление у тех, где бластодиск был обнаружен через 14 час., опаздывало в среднем на 58 мин., через 20 час. — на 2 ч. 24 м., а через 24 часа — на 6 час. По данным автора, интенсивность развития наследуется, и он приходит к выводу, что после овоскопирования яиц через 20 час. инкубации следует отбраковывать те яйца, в которых не началось развитие. Автор рекомендует овоскопированием через 20 час. заменить просмотр яиц до инкубации и через 6—8 суток инкубирования. Автор справедливо отмечает преимущество метода ранней прижизненной оценки развития эмбрионов по сравнению с другими методами биологического контроля, так как этот метод дает возможность значительно раньше принять меры к исправлению недочетов в режиме инкубации или в качестве яиц. Однако применение этого метода ограничивается отсутствием специальных овоскопов с яркой лампой и вентилятором.
Одним из важных методов прижизненной оценки развития эмбрионов является овоскопирование яиц на 11—15-й день (для разных видов птиц) по признаку, замкнулся ли полностью аллантоис к этому сроку или нет, что в значительной степени определяет успешность дальнейшего развития. Значительное повышение выводимости получают, если при овоскопировании яиц перед переводом их в выводные лотки (19-й день для куриных яиц и 25-й — для утиных) проводят разделение их на 2 группы: 1-я — с выгнутой в воздушную камеру шеей эмбриона и 2-я — с ровной воздушной камерой. Яйца 1-й группы переносят в выводные лотки, где прекращают их переворачивание и повышают влажность, а яйца 2-й оставляют в инкубационных лотках еще на сутки и только затем переводят их на вывод.
Для более точной характеристики течения развития рекомендуется, вскрывая по 5—10 яиц из партии 2—3 раза в течение инкубационного срока, определять стадию развития эмбриона и соответствие или отклонение его от сроков инкубирования яиц, а также наличие или отсутствие тех или иных нарушений развития.
Ценным критерием оценки режима инкубации являются также данные о продолжительности инкубации, течении проклева яиц и вылупления молодняка в партии. Приведем данные о нормальных сроках продолжительности инкубации.
Прицкер и Третьяков наблюдали, что при оптимальной инкубационной температуре проклев яиц и вывод цыплят партии протекает в наиболее короткий срок (проклев длится 48 час., вывод — 42 часа); при повышении температуры до 40° (в секционном инкубаторе) — 70. и 66 час., а при понижении до 37° — 60 и 60 час. соответственно. В опытах авторов при температуре 40° проклев начинался на 24, а вывод — на 12 час. раньше и заканчивался одновременно с контрольной партией, а при низкой — и проклев и вывод начинались на 36 час. и заканчивались на 48 и 54 часа позже контрольной соответственно. Процесс вылупления (от проклева яйца до выхода цыпленка из скорлупы) длится от 3 до 27 час. у цыплят, развивавшихся при оптимальной температуре, наименьшая средняя длительность этого процесса (9.8 часа), при высокой температуре — больше (12.2—14.3 часа), и самая большая длительность у развивавшихся при низкой температуре (14.5—16.4 часа). Хэйз установил, что с увеличением длительности инкубации: а) начинают преобладать петушки (в начале срока вывода цыплят вылупляются преимущественно курочки), б) повышается смертность цыплят за 6 месяцев, в) удлиняется время созревания молодок и срок до снесения 1-го яйца, г) несколько снижается яйценоскость.
На основании этих показателей автор считает экономически выгодным отбирать для племенных целей ранее вылупившихся цыплят (до 2—3-й трети 21-го дня инкубации). По данным Кучковской, петушки, выведенные в 1-ю половину 21-го дня инкубации, обладают большей жизнеспособностью, чем выведенные во 2-й половине того же дня, а спаренные с ними куры-молодки несут яйца с более высокой оплодотворенностью и выводоспособностью. В наших опытах «кислородизации» яиц повышение выводимости цыплят, утят, индюшат и лучшая их жизнеспособность в постэмбриональном периоде коррелировались с уменьшением длительности всей инкубации, и особенно процесса вылупления. Длительность инкубации оказалась наследуемой чертой. Из яиц тех кур, которые вылупились в первые 24 часа всего срока вылупления партии, за этот же срок вылупилось 86.1% цыплят, а из яиц кур, вылупившихся позднее, вывелось в первые сутки вылупления партии только 11.8%. По наблюдениям Аббот и Крэйг, длительность вылупления индюшат, фазанят и перепелят тесно связана с общей длительностью инкубационного периода; у вида с наибольшей длительностью инкубации — индейки (654.8 часа) больше всего и длительность вылупления (в среднем 28.2 часа), у фазанов — 581.6 и 18.7 часа, а у перепелов — 393.6 и 10.1 часа соответственно.
Состояние выведшихся птенцов в суточном возрасте хорошо характеризует и режим инкубирования, и качество яиц. По данным Прицкера и Третьякова, при пониженной температуре инкубации цыплята излишне распушены, моторика их понижена, ноги у большинства слабы и широко расставлены, ходят они рывками, иногда падая на грудь. При высокой температуре цыплята плохо распушены, малоподвижны, быстро зябнут и сбиваются кучками, имеют пингвинообразно приподнятый корпус, значительное количество их имеет плохо вобранную пуповину. Однако последний признак нельзя считать основанием для отбраковывания цыплят, как показала Отрыганьева. Автор выращивала цыплят мясных и мясо-яичных пород (корниш, Суссекс и плимутрок), имевших при вылуплении подсохший аллантоисный стебелек в виде ниточки или даже струпика диаметром до 1 мм, и установила, что вес их и сохранность до 30-дневного возраста одинаковы с контрольными. Данные о влиянии температуры инкубации на некоторые черты строения цыплят представлены Прицкером. Инкубирование при высокой или низкой температуре изменяет форму черепа, содержание воды, липидов и золы в тканях, количество гемоглобина, форменных элементов крови и т. д. Автор отмечает, что цыплята, инкубированные при пониженной температуре, и при выращивании имеют лучшую устойчивость к низкой температуре. Ранее автор заметил, что соответствующим образом подобранный режим инкубации может стать основой для акклиматизации птиц, а также в создании птиц, измененных в определенном направлении (например, повышение яйценоскости), и даже новых пород.
О степени обескровливания сосудов аллантоиса, выстилающего внутреннюю поверхность скорлупок после выхода из них птенцов как критерии биологического контроля, пишут только Прицкер и Третьяков. Естественно, что чем больше крови после вылупления птенца остается в сосудах аллантоиса на скорлупе, тем более ослабленным выходит птенец. Авторы предлагают разделить скорлупу после вылупления птенцов на 3 группы: 1) светлая, с единичными сосудами, заполненными кровью, 2) светло-коричневая, с заполненными кровью крупными сосудами и изредка с кровоизлияниями до 9 мм2, и 3) коричневая, с большинством сосудов, заполненных кровью, и с частыми и более крупными кровоизлияниями. При всех сравниваемых температурных режимах имелись скорлупки всех трех групп, но количественное соотношение их было разным: при оптимальной инкубационной температуре наибольшее количество скорлупок относилось к 1-й группе, при низкой — ко 2-й и при высокой — к 3-й. Отметим, что в нашей работе использование этого критерия в качестве дополнительной характеристики режима инкубации приносило неизмененную пользу.
Все критерии биологического контроля применимы при инкубировании яиц разных видов птиц; различаются только сроки появления признаков. Поэтому, применяя методы биологического контроля, удается разработать необходимый режим инкубации для яиц тех видов птиц, которые раньше не инкубировались. Так, Романов разработал режим ицкубирования фазаньих и перепелиных яиц, а мы — гагачьих яиц. Юрченко, инкубируя цесариные яйца при режиме, применяющемся для инкубации куриных яиц, также проводила биологический контроль инкубации.
В дополнение к приемам, обычно применяемым в биологическом контроле инкубации, Отрыганьев предлагает проводить пространственный учет биологических данных, т. е. отдельно по лоткам, расположенным в разных зонах шкафных инкубаторов, а также раздельно в пределах одного лотка (спереди, сзади, сбоку и в середине его). Пространственный учет помогает разобраться в иногда противоречивых данных, получаемых при применении других приемов биологического контроля, и облегчает выяснение вопроса о степени однотипности режима в разных зонах инкубатора.
В качестве дополнительного метода определения развития эмбрионов Пилипенко предлагает определять гемоглобин и количество эритроцитов в крови. Автор приводит данные по этим показателям при естественной и искусственной инкубации, давшей хорошие результаты (87.4% цыплят, а под наседкой — 93.1%): на 18-н день инкубации у эмбрионов под наседкой было 54.7% гемоглобина и 2.075 млн/мм3 эритроцитов, а в инкубаторе — 54.1% и 2.054 млн/мм3 соответственно.