Внутренняя неоднородность элементарного ландшафта (фации) обусловлена ярусным распределением геомасс, формирующих его пространственную структуру.
По Н. Л. Беручашвили (1983, 1990), геомассы представляют собой элементарные структурно-функциональные части природного комплекса, характеризующиеся определенным количеством вещества и выполняющие те или иные функции. В результате стратификации геомасс и радиальных связей, осуществляющихся благодаря миграционным процессам, в вертикальном профиле элементарного ландшафта происходит дифференциация вещества и формируется различная геохимическая структура отдельных ярусов. Биогеохимическая неоднородность фитояруса зависит от флористического богатства и вертикального строения растительного сообщества. В нем выделяются разновысотные уровни (горизонты), различающиеся по элементному составу фитомасс в зависимости от онтогенетической и филогенетической специализации видов. Наиболее сложным набором горизонтов отличаются фитоярусы лесных ландшафтов. В них верхние уровни составляют кроны деревьев, где происходит активный фотосинтез, и их стволы, выполняющие транспортно-скелетные функции. Далее при увеличении глубины в сообществе последовательно сменяются геомассы кустарников и кустарничков, травянистого и мохового покровов. Различия их биогеохимических параметров хорошо видны при сопоставлении геохимических диаграмм.
Геохимические различия фито — и мортмасс определяются интенсивностью процессов детритогенеза и особенностями трансформации мертвого органического вещества во времени. По М. А. Глазовской (1988), содержание С, N и минеральных веществ в подстилке зависит от фракционного состава и степени разложения мортмасс. Как правило, содержание С по сравнению со свежим растительным опадом в подстилках снижается в связи с выделением CO2 при разложении органических остатков и выщелачиванием водно-растворимых углеводов. Напротив, содержание N относительно увеличивается; это может быть связано с развитием в подстилке азотфиксирующих бактерий, но различается в зависимости от состава ассоциаций (например, выше под ольшанниками, чем под хвойными лесами). Тенденции изменения содержания минеральных веществ проявляются в увеличении зольности подстилок (в том числе и за счет привноса минеральных частиц из почв при зоомеханогенезе), обеднении К, S, Ca и обогащении Si, Al, Fe. По мнению указанного автора, сильно разложившиеся подстилки в различных природных комплексах имеют сходный порядок накопления зольных элементов и меньше различаются между собой, чем живая фитомасса.
Процессы трансформации мортмасс при детритогенезе сопровождаются изменением в них уровней накопления микроэлементов по сравнению с фитомассой. Для примера приведено сравнение микроэлементного состава живых листьев и хвои основных доминантов березово-сосновых лесов, свежего и слежавшегося прошлогоднего опада, отобранных в автономных среднетаежных ландшафтах Н-класса. Тренды изменения концентрации микроэлементов во времени разнонаправленны:
1. Снижение КК биофильных элементов (В, Zn, Mn) и Ag в связи с их выщелачиванием из опада; эта тенденция намечается уже при сравнении живых листьев и хвои со свежим опадом, что связано с вымыванием элементов из листовых пластин атмосферными осадками и с сезонными физиологическими процессами по выводу биогенов из морфологических органов, поступающих в опад.
2. Рост в слежавшемся опаде КК элементов слабого биологического захвата, в том числе многих редких земель (V, Ni, Co, Zr, Ti, La, Ga и др.); причиной увеличения их концентрации в мортмассах является как относительное накопление, так и поступление минеральных примесей из почв.
В связи с медленным разложением хвои трансформация микроэлементного состава опавших листьев проявляется более заметно.
Судьба элементов, высвобождающихся из опада, зависит от интенсивности выщелачивания, степени биогенной аккумуляции в почвах, повторного включения в БИК. В результате совместного действия этих процессов формируется геохимическая структура органогенных горизонтов почв, отличная от структуры фито — и мортмасс. Это увеличивает неоднородность элементного состава различных ярусов, обусловленную процессами биогенеза и водной миграции. Их радиальная контрастность усиливается в зависимости от емкости биогеохимических барьеров.
При формировании биогеохимической структуры выявляется также влияние биоты на трансформацию вод в вертикальном профиле элементарного ландшафта. В пермацидных геосистемах первая стадия связана с прохождением атмосферных осадков через кроны деревьев, вторая — с радиальным перемещением вод в почвенной толще и далее к грунтовым водам. По В. П. Учватову (1989), при вертикальной миграции растворов и их контакте с различными ярусами ландшафта происходит непрерывное изменение химического состава вод, что отражает геохимическую неоднородность и трансформацию водных потоков. Направленность изменений осадков при прохождении через кроны деревьев можно свести к нескольким основным положениям.
1. Интерцепция (задержка) части осадков кронами деревьев, что снижает их поступление на почву по сравнению с полянами. Величина интерцепции зависит от структуры и видового состава растительных сообществ. Так, по данным разных авторов, в лесах из летнезеленых пород деревьев задержка в среднем составляет до третьей части осадков и увеличивается в сообществах с преобладанием хвойных пород (задержка под елью до 50%). Особенно высокой интерцепцией по сравнению с другими типами леса отличаются высокобонитетные вечнозеленые колхидские леса с хорошо развитым подлеском, например, тисняк лавровишневый, где задержка осадков достигает 67%.
2. Трансформация химического состава осадков под кронами в сторону увеличения их минерализации за счет выщелачивания элементов из надземных частей живых растений. Практически для всех компонентов наблюдается рост концентраций в подкроновом пространстве, особенно для К, содержание которого в осадках под березой повышается в 10, а под елью — в 15 раз. Исключение составляет гидрокарбонат-ион, концентрация которого меняется незначительно.
3. Возможность частичного перехвата растительностью некоторых компонентов осадков. Например, при их прохождении через кроны деревьев колхидских лесов наиболее интенсивно поглощаются Mg и Cl, а также сульфаты и нитраты.
4. Изменение щелочно-кислотных условий вод, прошедших через кроны деревьев: снижение значений pH под кронами хвойных деревьев и сульфатный состав осадков, увеличение — под дубом, где воды подщелачиваются и имеют гидрокарбонатно-кальциевый состав.
Трансформация химического состава вод в педоярусе в первую очередь происходит при прохождении их через органогенные горизонты и также зависит от состава растительных сообществ и фракционной структуры мортмасс. Например, стационарные исследования в автономных ландшафтах зандрово-аплювиальных равнин Приокско-Террасного заповедника показали: дополнительное обогащение сульфатами происходит при прохождении атмосферных осадков через древесный ярус сосновых лесов, а в дальнейшем — при интенсивном выносе их из дерново-подзолистых почв, особенно в лесах с преобладанием хвойных пород; это предопределяет преобладание сульфатов в грунтовых водах. Сходная ситуация отмечена для пермацидных автономных комплексов в долинно-зандровых ландшафтах Рязанской Мещеры и аллювиально-зандровых ландшафтах Калужской области.
Неоднородность внутрифациального пространства проявляется не только в радиальной дифференциации химических элементов, но и в вариабельности биогеохимических параметров по горизонтали. Предпосылки их варьирования связаны с разнообразными сочетаниями предельных структурных элементов элементарного ландшафта (кочки, приствольные повышения и пр.), парцеллярным строением фитоценозов и формированием фитогенных полей.
Представление о фитогенных полях связано с влиянием, которое оказывают на среду эдификаторы парцелл. Общие закономерности их строения сформулированы А. А. Урановым (1965) и отражают своеобразие этих полей.
1. Скачкообразное изменение силы воздействия при переходе от внутренней части поля (в пределах контура растения) к его внешней части (вне контура), что отличает фитогенные поля от физических с их плавным убыванием напряженности при удалении от источника возбуждения.
2. Мозаичность, проявляющаяся в пятнистом распределении напряжений в зависимости от функционирования отдельных морфологических органов растений.
3. Полицентричность полей при ограниченном радиусе действия отдельных активных частей растений и создание предпосылок для формирования в почве микрозон с значительными градиентами влажности и концентрации солей.
4. Изменчивость фитогенных полей и радиуса их действия во времени в связи с ритмикой развития растений при онтогенезе.
Внутренняя неоднородность фитогенных полей является одной из причин анизотропности почвы, т. е. изменчивости ее свойств в пределах одного элементарного ландшафта не только в вертикальном, но и в горизонтальном направлении. Степень выраженности и дискретность фитогенных полей зависит от структуры растительных сообществ и морфо-физиологических особенностей доминантов и эдификаторов. Рассматривая причины пестроты почвенного покрова, Л. О. Карпачевский (1977) отмечает различия биогеоценозов с лесной и травянистой растительностью по характеру фитогенных полей. В элементарных ландшафтах с травянистыми сообществами в связи с быстрой сменой поколений и небольшой сферой влияния этих растений наблюдается частое перекрытие их полей; в результате формируется как бы общее фитогенное поле, оказывающее относительно однородное влияние на почву. Очевидно, континуальность таких полей способствует снижению латеральной неоднородности элементарных ландшафтов с фитоярусом из травянистых растений. Напротив, мощные и длительно действующие дискретные фитогенные поля отдельных деревьев создают предпосылки для пространственной неоднородности почв на близких расстояниях.
Как пример геохимической неоднородности фитогенного поля приведена изученная нами консорция, ядро которой — ель европейская. Она является сильным эдификатором и выступает как своеобразный геохимический диктатор в трансэлювиальных ландшафтах пологих склонов долинного зандра (Центральная Мещера), где индивидуальные консорции старых елей с их фитогенными полями четко выделяются на фоне разделяющих их лесных «окон» с березовыми парцеллами.
Средообразующая роль ели в пределах ее фитогенного поля проявляется в дифференциации подкронового пространства, формировании микрокомплексности почв и кольцеобразном распределении сопутствующих видов растений. При удалении от ствола выделяется несколько закономерно сменяющих друг друга микрозон. Внутренние зоны — мертвопокровник приствольного повышения (I) и средней части подкронового пространства (II); внешние — кисличник в краевой зоне подкронового пространства (III) и кисличник с примесью злаков под периферийной частью крон (IV); V зона находится вне фитогенного поля, образуя лесное «окно» (папоротниково-хвощово-злаковый березняк).
Изменение интенсивности гетеротрофного биогенеза в зависимости от освещенности, влажности и микробиологической активности эдафотопов приводит к формированию почвенных комбинаций. Они включают почвы, различающиеся на типовом уровне: торфянисто-подзолистые и подзолистые. Выявлена тенденция к снижению общей мощности органогенных горизонтов при удалении от ствола; появление горизонта АТ под мертвопокровником (I и II зоны) и его постепенное уменьшение и исчезновение в остальных зонах. Отмечена хорошая морфологическая выраженность горизонта А2 в почвах подкронового пространства по сравнению с лесными «окнами», что согласуется с данными Л. О. Карпачевского (1977) и свидетельствует, очевидно, об усилении кислого выщелачивания и степени оподзоленности в фитогенном поле ели. Изменение фракционной структуры мортмасс (появление в хвойной подстилке листьев березы) по периферии подкронового пространства свидетельствует об усилении влияния соседних парцелл.
Анализ коэффициентов корреляции выявил наличие сильной положительной связи между всеми макроэлементами-биофилами и глубиной разреза, а также между содержанием гумуса, Nорг., подвижного фосфора и кальция. Высокая контрастность их вертикального распределения обусловлена активным накоплением в органогенных горизонтах в процессе биогенной аккумуляции. Умеренная отрицательная связь зафиксирована между pH и Аl3+. Изменение щелочно-кислотных условий в верхних горизонтах проявляется в снижении pH вблизи ствола, что может быть связано с кислой реакцией стекающих по нему осадков. В сфере влияния ели Сорг. и Nорг. удерживаются в верхней части профиля, причем минимум Сфульв. совпадает с зоной повышенных значений pH на границе крон. В противоположность этому в лесных «окнах» отмечено перемещение Сорг. вниз по профилю, что коррелирует со снижением pH в горизонте А2В иллювиально-гумусовых почв.
На фоне радиальной дифференциации элементов в почвах выявляется и их латеральная дифференциация по мере удаления от
ствола, хотя тенденции распределения разных элементов неодинаковы. Выделяется три типа распределения в органогенных горизонтах.
1. Са, Р, Mn, Na — четко выражен максимум накопления в органогенных горизонтах приствольного круга и направленное снижение при удалении от ствола. Рост содержания Ca в зонах мертвопокровника хорошо согласуется с увеличением его концентрации в подстилке из хвои и ветоши ели.
2. Fe — смещение области наибольших содержаний в почвах в среднюю часть подкронового пространства.
3. К — наличие двух максимумов и локализация у ствола и на границе крон. Появление второй области накопления связано, возможно, со смывом этого элемента дождями в периферийной части крон. Именно к этой зоне приурочено кольцо кислицы, которая отличается повышенной биогеохимической активностью к накоплению К.
Разнообразие тенденций и пятнистость распределения, иногда скачкообразные изменения концентраций химических элементов отражают внутреннюю неоднородность и мозаичность фитогенного поля. Это особенно контрастно проявляется в лесных биогеоценозах с участием сильных эдификаторов.
Геохимическая неоднородность элементарных ландшафтов в связи с формированием фитогенных полей проявляется в разных природных зонах и зависит от филогенетической специализации эдификаторов. Например, в песчаных пустынях отмечается изменение параметров в почвах под кронами черного саксаула — увеличение pH и содержания гумуса, илистых и пылеватых частиц, элементов минерального питания. Фитогенная дифференциация почв наблюдается в фисташковых полусаваннах Бадхыза: под кронами 300-400-летних деревьев фисташки отмечается формирование темных сероземов, в которых мощность гумусового горизонта, содержание гумуса, накопление Мо и ряда других элементов в 1,5-2 раза больше в сравнении с сероземами межкроновых пространств.
В пустынно-тугайных ландшафтах заповедника «Тигровая балка» выявлена латеральная вариабельность засоления почв в туранговых лесах на пойме р. Вахш. Туранга (Populus pruinosa) имеет катионофильный тип филогенетической специализации, является типично тугайным видом и нормально функционирует при минерализации грунтовых вод до 10 г/л. В основе формирования ее фитогенного поля является способность к выведению избытка солей через листья и кору, что приводит к хлоридно-сульфатно-натриевому засолению поверхностных горизонтов почв в радиусе 3-4 м с максимумом на расстоянии 0,5-1 м от ствола. Повышенной засоленностью отличаются также почвы под кронами галофитных кустарников (соляноколосник, черкез), накапливающих и выводящих легкорастворимые соли через зеленые органы. Это способствует увеличению вариабельности содержания солей в верхних горизонтах соседствующих подкроновых и межкроновых почв.
Таким образом, все рассмотренные примеры свидетельствуют об определяющей роли биоты в формировании биогеохимической неоднородности внутрифациального пространства. Она проявляется в разных аспектах.
1. Выполнение концентрационных функций в соответствии с биогеохимической специализацией видов и дифференциация химических элементов в вертикальном профиле элементарного ландшафта при автотрофном и гетеротрофном биогенезе, результатом которой являются различия геохимической структуры фито — и педоярусов (радиальная неоднородность).
2. Перераспределение элементов в почвах под воздействием фитогенных полей и связанное с ним увеличение пространственной вариабельности геохимических параметров в верхних горизонтах почв (парцеллярная латеральная неоднородность).
3. Развитие биогеохимических процессов, определяющих трансформацию водных потоков и закрепление элементов на радиальных барьерах, усиливающих контрастность геохимической дифференциации элементарных ландшафтов.