Зональные различия проявляются в изменении типа функционирования ландшафтов, связанного с особенностями биогенеза, что фиксируется по изменениям фракционной структуры и общего запаса фито — и мортмасс, продукции и биогеохимической контрастности сопряженных зональных и интразональных комплексов. Сопоставление однотипных ландшафтов позволило установить их общие черты и своеобразие отдельных регионов.
Основные параметры БИКа на Русской равнине с ее широким спектром природных зон отличаются высокой вариабельностью. Общие запасы фитомассы достигают наибольшей величины в лесных ландшафтах (первые сотни т/га), снижаются на порядок в степях и тундрах (первые десятки т/га) и достигают минимальных значений в полупустынях и пустынях (единицы т/га). Особенности биопродукционного процесса тесно связаны с теплообеспеченностью и увлажнением, соотношение между которыми меняется в разных ландшафтных зонах. По Н. И. Базилевич (1984,1993), важный гидротермический рубеж Русской равнины проходит вблизи границы подзоны широколиственных лесов, где радиационный баланс 145 кДж/см2 в год, а индекс сухости близок к единице. Именно гумидные и семигумидные суббореальные ландшафты с широколиственными лесами и луговыми степями отличаются максимальной продуктивностью, которая колеблется от 10-15 до 25 т/га в год, и активным развитием процессов гуматогенеза.
К северу от гидротермического рубежа основным лимитирующим фактором является недостаточная теплообеспеченность, уменьшение которой сопровождается постепенным снижением продуктивности при переходе от бореальных таежных ландшафтов к лесотундровым и тундровым (соответственно, от 10-15 до 2-3 т/га в год). Для этих ландшафтных зон характерны процессы де — тритогенеза, глеегенеза и широкое развитие заболачивания в субаэральных условиях, что способствует замедлению биологического круговорота. При положительном балансе влаги (индекс сухости меньше единицы) вертикальная дифференциация ландшафтов проявляется в том, что лучше дренированные возвышенные провинции отличаются развитием почвенно-растительного покрова более южного облика по сравнению с низменными. При переходе к подтаежным и широколиственнолесным ландшафтам локализация заболачивания сдвигается в супераквальные звенья ландшафтных катен, где болота выступают в роли комплексных латеральных барьеров, ограничивающих вынос химических элементов.
Южнее гидротермического рубежа соотношение тепла и влаги меняется в связи с нарастанием теплообеспеченности и аридности. Основной лимитирующий фактор биопродукционного процесса — недостаточность увлажнения; она нарастает от семиаридных ландшафтов к аридным и экстрааридным. Для этого ряда зональных ландшафтов проявляется тенденция к снижению продуктивности от 10-15 до 2-7 т/га в год, ускорению биологического круговорота, развитию кальцито — и галогенеза. В условиях отрицательного баланса влаги для возвышенностей отмечено появление почв и растительности более северного типа, чем на низменностях.
Для характеристики внутреннего оборота вещества, по данным Н. И. Базилевич (1993), рассчитаны интегральные функциональные показатели: скорость оборота, показывающая динамизм автотрофного биогенеза, и остаточная продуктивность. Общая тенденция проявляется в увеличении скорости оборота и снижении остаточной продуктивности при переходе от субарктических и бореальных ландшафтов к суббореальным.
Наименьшей емкостью БИКа отличаются ландшафты полярных пустынь с пятнистым, фрагментарно развитым лишайниковым покровом с незначительным участием мхов и травянистых растений. Морфо-физиологические особенности лишайников и мхов (отсутствие корней, медленный рост) определяют фракционную структуру фитомассы, в которой преобладают надземные органы, и низкую продукцию примитивно-пустынных сообществ. В составе мортмассы увеличивается роль отмерших корней трав. Ее запасы в 7 раз превышают количество ежегодно продуцируемого органического вещества.
Особенности тундрового типа БИКа определяют низкая тепло — обеспеченность и избыточное увлажнение, охлаждающее влияние многолетнемерзлых пород и дефицит доступных форм биогенных элементов в почвах, микрокомплексная структура фитоценозов и биология слагающих их жизненных форм растений. Для него характерны невысокая интенсивность внутреннего оборота веществ (скорость оборота 0,1-0,2), регулярное недоиспользование первичной продукции и накопление мортмасс в связи с низкими темпами разложения органических остатков. Опадо-подстилочный коэффициент составляет 70-90. Во фракционной структуре фитомассы преобладают подземные органы, которые, наряду с зелёными частями кустарников и кустарничков, формируют основную часть ежегодной продукции. О замедленности и невысоком динамизме биологического круговорота свидетельствует превышение запасов мортмассы над фитомассой (остаточная продуктивность 2,6-3,3). При детритогенезе в подстилке образуется оторфованный слой типа моор. По И. П. Герасимову (1985), особенности типа БИКа тундровых ландшафтов объясняются не только гидротермическими условиями, но и их геологической молодостью, с чем связана недостаточная адаптированность биоты к воздействию лимитирующих экологических факторов.
Улучшение термического режима бореальных ландшафтов по сравнению с субарктическими, избыточное увлажнение, смена жизненных форм основных доминантов растительного покрова и появление темнохвойных лесов — всё это определяет особенности функционирования таежных геосистем. Параметры БИКа изменяются в разных подзонах при сохранении их принципиальных соотношений, а внутри последних — зависят от литогенной основы и степени гидроморфности комплексов. Продукция, во фракционной структуре которой преобладают зеленые и одревесневшие части деревьев, на два порядка ниже фитомассы, что говорит об очень низкой скорости оборота веществ (0,02-0,05), значительная часть которых консервируется в стволах долгоживущих деревьев. При этом надземная фитомасса больше подземной.
В связи с замедлением разложения органического вещества в холодных и переувлажненных почвах происходит накопление мортмасс, что характерно для заболоченных ельников во всех подзонах тайги. Коп ниже, чем в тундрах, и достигает 10-20. В почвах образуется грубый гумус типа модер. Низкая скорость оборота, неблагоприятная фракционная структура фитомассы в связи с накоплением древесины, высокая остаточная продуктивность и потеря биогенных элементов при кислом выщелачивании свидетельствуют о недостаточном совершенстве внутреннего оборота вещества в таежных ландшафтах.
Влияние литогенной основы проявляется в увеличении запасов фитомассы и продукции в ельниках, произрастающих на суглинистых отложениях при близком залегании карбонатных пород, когда при улучшении эдафических условий в структуре ассоциаций увеличивается участие травянистых растений. Роль карбонатных пород заключается в снижении кислотности подзолистых почв, что уменьшает интенсивность выщелачивания биогенов.
По особенностям БИКа подтаежные ландшафты с широколиственно-хвойными травными лесами близки к южнотаежным. Достаточная теплообеспеченность и увеличение длительности биологически активного периода способствуют увеличению темпов разложения органического вещества, что снижает запасы мортмасс.
Принципиально важной региональной чертой лесостепной зоны Русской равнины является соседство суббореальных гумидных широколиственнолесных и семигумидных луговостепных ландшафтов, образующих сложные пространственные сочетания. Они различаются по типу функционирования, определяемому особенностями БИКа. В широколиственнолесных ландшафтах наибольшими запасами фитомассы, во фракционной структуре которой преобладают надземные органы деревьев, выделяются травные дубравы, причем прослеживается тенденция к увеличению надземной фитомассы с возрастом древостоев. Наименьшие запасы фитомассы и продукция зафиксированы в липняках. Увеличение скорости разложения органических веществ приводит к снижению Коп до 3-4. В органогенных горизонтах почв образуется гумус типа мулль. Луговостепные ландшафты отличаются снижением фито — и мортмасс на порядок и увеличением продукции, что приводит к увеличению скорости оборота (1,2-1,5). Для них характерно преобладание подземной фитомассы над надземной и достаточно интенсивное разложение растительных остатков, которое происходит в течение одного года.
Параметры БИКа суббореальных семиаридных степных ландшафтов отличаются от ландшафтов лесостепи. При близких значениях фитомассы в луговых и настоящих степях при движении к югу в её структуре возрастает доля подземных органов за счет уменьшения зеленой части растений, особенно в восточных районах. В отличие от луговых степей в ландшафтах степной зоны снижается продуктивность, что обусловлено увеличением длительности летней паузы, связанной с неблагоприятными условиями увлажнения. В связи с увеличением интенсивности разложения органических остатков снижаются и запасы мортмасс (Коп от 1 до 1,5). В целом семиаридные ландшафты Русской равнины выделяются увеличением скорости оборота вещества (до 1,7) и большим динамизмом.
В полупустынях параметры БИКа характеризуются значительным варьированием в связи с комплексностью почвенно-растительного покрова и высокой контрастностью зональных сообществ с солонцами и солончаками. Зональные злаково-полынные полупустыни с участием эфемеров отличаются от сухих степей снижением продукции и изменением фракционной структуры фитомассы, в которой доля подземных органов превышает 80%. К песчаным грунтам приурочены псаммофитные полынно-эфемеровые полупустыни; по общей фитомассе и продукции они близки к зональным сообществам, но в них ниже запасы мортмасс в связи с увеличением интенсивности разложения органических остатков. Менее продуктивны солонцовые полынные полупустыни и сочно — солянковые кустарничково-травные сообщества на солончаках, формирующиеся по понижениям. Эти комплексы различаются по интенсивности разложения растительных остатков: оно замедлено на солонцах в связи с их плохими водно-физическими свойствами (остаточная продуктивность 1,4) и ускоряется в сочносолянковых полупустынях благодаря повышенной увлажненности, хорошим водно-физическим свойствам и обилию в растениях легкоподвижных солей.
На основании параметризации БИКа и сопоставления карт Н. И. Базилевич, отражающих пространственное варьирование фитомассы Ф, продукции П и мортмасс М на территории России, выявляются региональные различия продуктивности ландшафтов, приуроченных к разным секторам. Они прослеживаются для всех природных зон и обусловлены провинциальными особенностями климата и геолого-геоморфологического строения. В субарктическом поясе тенденция к возрастанию Ф, М и П при переходе от примитивно-пустынных полярных ландшафтов к типично — и южнотундровым наиболее контрастно проявляется во внутриконтинентальном секторе. Самые высокие градиенты изменения биогеохимических параметров наблюдаются в тундрах полуострова Таймыр: в южных тундрах Ф и П в 20 раз выше по сравнению с полярными пустынями. Такие высокие темпы увеличения интенсивности продукционного процесса связаны, очевидно, с барьерной ролью гор Бырранга, защищающих Таймырскую низменность от холодных арктических воздушных масс. Наоборот, закрытость горными хребтами с юга и открытость навстречу поступающему с севера холодному воздуху сопровождается снижением продуктивности южных тундр Колымской низменности. При отсутствии ярко выраженных орографических преград на Кольском полуострове градиенты изменения Ф и П ниже: различия в значениях количественных параметров между разными типами тундр в 6-7 раз. Однако в связи с более мягкими климатическими условиями атлантико-континентального сектора фракционная структура фитомассы в тундрах Кольского полуострова отличается увеличением доли надземных органов, в то время как при нарастании континентальности климата и суровости зим к востоку возрастает доля подземных.
По Н. И. Базилевич (1993), провинциальные различия продуктивности ландшафтов лесной зоны можно свести к нескольким положениям.
1. На территории России выделяются две наиболее продуктивные области лесов — в атлантико-континентальном (Русская равнина) и притихоокеанском секторах; более низкой биологической продуктивностью отличаются лесные ландшафты внутриконтинентального сектора.
2. Наибольшие градиенты изменения биогеохимических параметров в ряду бореальные-суббореальные-субтропические лесные ландшафты отмечены для европейской части России: увеличение Ф и П более чем в 4 раза.
3. По сравнению с ельниками Русской равнины и полидоминантными лесами Западной Сибири наименьшей продуктивностью отличаются лиственничники Средней и Восточной Сибири; различия Ф и П северной и южной тайги в два раза.
4. Наибольшее накопление М наблюдается в лесных ландшафтах Западной Сибири, где снижение скорости разложения растительных остатков связано с высокой гидроморфностью территории. Максимальные запасы М приурочены к торфяным болотам и на локальных участках достигают 2000-2500 т/га.
Для семигумидных и семиаридных ландшафтов суббореального пояса также характерно снижение Ф и П в восточном направлении. Степные ландшафты Восточной Сибири характеризуются снижением П, увеличением доли подземных органов до 90%, превышением М над Ф в связи с медленным разложением органических остатков при глубоком промерзании почв в условиях резко континентального климата.
Наряду с зонально-провинциальными изменениями параметров продуктивности ландшафты разных групп различаются по типу химизма БИКа, в основе выделения которых лежат различия в поглощении растениями макроэлементов. Общая тенденция проявляется в увеличении количества зольных элементов, затрачиваемых на единицу продуцируемого органического вещества, при переходе от субарктических и бореальных ландшафтов к суббореальным и субтропическим, особенно семиаридным и аридным. Наиболее распространены азотные типы химизма БИКа, хотя на этом фоне проявляются различия в порядке накопления макроэлементов в фитомассе. Для субарктических и бореальных ландшафтов характерен азотно-калиево-кальциевый тип (N, К, Са); в гумидных суббореальных ландшафтах с появлением широколиственных пород увеличивается роль Ca (Са, N, К); в семиаридных при доминировании злаков — Si (Si, N, Ca, К); в аридных и экстрааридных — Na и Сl (N, Ca, К, Na, Cl); в ландшафтах субтропического пояса — Fe и Аl, особенно во влажных колхидских лесах (Ca, N, К, Al, Fe). Вовлечение микроэлементов в БИК зависит от филогенетической специализации растений и соотношения между гумидокатными видами, преобладающими в тундровых и таежных ландшафтах, и ариданитными, число которых увеличивается в аридных районах.