Факультет

Студентам

Посетителям

Биоценотические связи млекопитающих Ленинградской области

Данные позволяют сделать попытку описать еще одну сторону экологии зверей, а именно их биоценотические связи, которые преимущественно складываются на территориальной и трофической основах. Указанные связи имеют место как между видами, так и в пределах отдельных экологических популяций и между ними.

Территориальные связи

Возникновение регулярных территориальных связей обусловлено прежде всего самим фактом сообитания, т. е. существования различных видов и экологических популяций на одних и тех же участках местности. Очевидно, что чем разнообразнее видовой состав млекопитающих и других животных в данном биотопе, чем выше плотность населения отдельных популяций, тем неизбежно чаще должны возникать между ними контакты. Поскольку численность многих, если не почти всех, видов испытывает на протяжении ряда лет глубокие флюктуации, напряженность биоценотических связей должна соответственно изменяться, то достигая критического уровня, то сводясь к минимуму и даже почти утрачивая реальность. Иными словами, характер и степень взаимной связи видов не являются стабильными, раз навсегда установившимися, но, напротив, отличаются большой динамичностью и в пространстве и во времени. К сожалению, эта подвижность биоценотических связей сплошь и рядом не учитывается при изучении животных компонентов биоценозов, и поэтому представление о них невольно становится статичным.

С отмеченными оговорками можно дать следующую характеристику территориальных связей. Подавляющее число видов на территории Ленинградской области приурочено к лесам. При оптимальных условиях здесь наблюдаются и наиболее высокие плотности популяций. В этом отношении выделяются еловые и смешанные хвойные леса. В них насчитывается (кроме летучих мышей) более 25 видов млекопитающих; в годы урожая еловых семян численность некоторых из них достигает весьма высокого уровня. Особенно велика она у мышевидных грызунов (в первую очередь у рыжих полевок и др.) и может, как то установлено для других таежных районов, повлечь за собой серьезную внутри- и межвидовую конкуренцию из-за дефицита надежных убежищ и индивидуальных участков.

В противоположность ельникам в сосновых лесах и видовое разнообразие и плотность населения даже самых массовых видов никогда не достигают отмеченного выше уровня. Только при неурожае еловых семян и обилии сосновых в борах концентрируются белки и становятся более многочисленными полевки. Но и в этих случаях здесь не бывает сколько-нибудь напряженной биоценотической ситуации.

О характере территориальных связей млекопитающих можно составить представление на примере некоторых видов. Как известно, крайней остротой отличаются территориальные взаимоотношения у бобров и ондатр, которые активно защищают свои участки от вторжения расселяющихся молодых животных и холостых самцов. Бобры при этом подчас наносят один другому смертельные укусы, и от них погибает больше зверей, чем от каких-либо иных причин (Жарков, 1968). Конечно, эти столкновения находятся в прямой зависимости от плотности популяции и недостатка на водоемах свободных местообитаний. Вполне вероятно, что у мелких зверьков, численность и плотность населения которых нередко достигают весьма высокого уровня, могут складываться не менее резкие внутри- и межвидовые взаимоотношения.

Примером крайне напряженных связей служат антагонистические отношения между аборигенной европейской норкой и акклиматизируемой американской. На Карельском перешейке интродукция последней, нашедшей здесь весьма благоприятные условия и сильно размножившейся, привела к тому, что американская норка практически совершенно вытеснила европейскую. Мы не знаем «механизма» этой конкуренции; вероятно, более крупная и сильная американская норка физически вытесняет европейскую из лучших стаций, но далеко не исключено, что иногда просто ее уничтожает в драках за жизненное пространство. Подобного рода факты имеют место и у других хищных зверей. Сошлемся, например, на смертельные схватки медведей.

В одних случаях подобного рода контакты и столкновения протекают в рамках отдельных популяций, но во многих других приобретают межпопуляционный, биоценотический характер, поскольку некоторая часть животных вынуждена пускаться в странствия за пределы первоначального местообитания и невольно вторгаться на чужие участки.

Наряду с описанными территориальными отношениями существуют и другие, носящие уже не негативный, а позитивный характер. Таково использование чужих нор и других сооружений. В этом плане весьма велика роль барсука, от роющей деятельности которого в немалой мере зависит благополучие лисиц и особенно енотовидной собаки, часто занимающих старые барсучьи городки и отдельные норы. Однажды в старой норе енотовидной собаки мы нашли американскую норку. Целый ряд видов мышей, полевок, землероек, а также ласка передвигаются и кормятся в подземных лабиринтах крота. У мышевидных грызунов широко распространено совместное пользование норами и ходами. Горностай, норка и другие мелкие куньи нередко селятся в норах водяных полевок, а куница — в гайнах белок, предварительно уничтожив хозяев.

Упомянутые-контакты резко увеличивают возможности взаимного обмена паразитами, а с ними распространения трансмиссивных болезней.

Трофоценотические связи

Особенно велика роль биоценотических связей, возникающих между животными и окружающей средой вследствие питания одними и теми же кормами. Нередко в экологической литературе все этого рода контакты квалифицируются как конкуренция. Однако на самом деле конкурентные отношения возникают только в том случае, когда в природе корма мало, а его потребителей много и к тому же они принадлежат к числу стенофагов, с трудом переключающихся на вспомогательные и резервные корма. Значение этого последнего момента легко представить, если, например, сравнить жизненные возможности в период депрессии численности мышевидных грызунов эврифага лисицы, с одной стороны, и специализированных миофагов — ласки и горностая — с другой.

Так или иначе трофоценотичеекие связи разной степени глубины и постоянства складываются прежде всего в рамках известных пищевых циклов, в основе которых лежат те или иные важнейшие корма. В Ленинградской области можно отметить следующие группы кормов:

А. Растительные корма. 1) древесно-кустарниковые: семена ели и сосны, семена и плоды лиственных пород, вегетативные части деревьев и кустарников; 2) травянисто-кустарничковые: семена и плоды травянистых растений и ягодных кустарничков, их вегетативные части, водноболотные растения; 3) грибы, мхи и лишайники,

Б. Животные корма. 4) беспозвоночные: почвенные, наземные, летающие, водные; 5) наземные позвоночные: земноводные, пресмыкающиеся, птицы, мелкие зверьки, копытные; 6) водные позвоночные: рыбы.

Вокруг перечисленных кормовых ресурсов группируются их потребители, образующие пищевые циклы и цепи питания.

Среди трофоценотических циклов естественным образом на первом месте стоят те, в основе которых находятся корма, продуцируемые деревьями и кустарниками. От их обилия зависит существование очень многих растительноядных животных — дендрофагов из числа не только зайцеобразных, грызунов, парнокопытных, но и ряда насекомоядных (бурозубки) и хищных (медведь, куница, барсук и др.). Наряду с прямой взаимосвязью между древесно-кустарниковыми кормовыми растениями и их потребителями существует опосредованная связь с типичными плотоядными зверями, благосостояние которых зависит от состояния популяций животных-фитофагов. Сказанное подчеркивает значение древесно-кустарниковых кормов, и прежде всего семян.

1. Семена ели играют чрезвычайно важную роль в биоценозах леса и жизни млекопитающих. В урожайные годы ими питаются белки, рыжие полевки, обыкновенные бурозубки. Белки сперва добывают семена на деревьях, а затем переходят на питание шишкой-падалицей, сброшенной на землю клестами, дятлами, ветром. Эти шишки объедают и мелкие грызуны. Кроме того, они и бурозубки подбирают в конце зимы семена, опавшие на снег. При неурожае ели перечисленные виды вынуждены переключаться на семена сосны. Но для мелких зверьков это возможно только в смешанных хвойных лесах, где есть и ель и сосна. Белка же не просто перекочевывает в сосняки, а при отсутствии семян и в них начинает мигрировать. Годы обильного урожая стимулируют размножение белки и полевок, неурожай влечет за собой депрессию их численности.

Семена и плоды лиственных пород имеют несравненно меньшее значение. Семена берез и ольхи, опавшие на снег, поедают полевки, мыши, бурозубки. Цветочными сережками питается летяга. Ягоды рябины служат немаловажным кормом медведю, лесной кунице, а опавшие съедаются полевками и иногда зайцем-беляком.

Чрезвычайно важный пищевой цикл связан с использованием побегов, тонких ветвей и коры деревьев и кустарников. Они служат основой зимнего существования лося, косули, зайца-беляка. У первого древесно-кустарниковые корма (побеги осины, ив, берез, сосны, рябины и 18 других пород, а отчасти их кора) составляют 99% всех поедей, у беляка — 95%. В остальные сезоны роль этих кормов хотя и снижается, но все же у лося весной и летом остается на уровне 45—49%, у более травоядного зайца — 22%. Нередко кору молодых деревьев под снегом в массе обгладывают водяные, обыкновенные и некоторые другие полевки. На вырубках, где пасутся лоси, приходится видеть, как макушки согнутых или сломанных ими ив и осин обгладывают беляки, а под снегом — полевки. Повреждение осиновых молодняков лосями носит столь массовый и серьезный характер, что часто приводит их к гибели.

Наблюдая огромные последствия воздействия лосей на лесную растительность, наглядно убеждаешься в том, насколько важным фактором могут быть животные в существовании и динамике растительных компонентов биогеоценоза и, следовательно, насколько односторонним оказывается чисто фитоценологический к ним подход.

Рассматриваемая группа кормов является основной для бобра. Особенно для него важны: осина, древовидные и кустарниковые ивы. От их наличия и доступности на берегах водоема зависит возможность обитания здесь бобра. Около поваленных им деревьев нередко кормятся не только зайцы, полевки, но и лоси. Глубина воздействия бобров на прибрежные леса может быть весьма существенной, тем более, что многие деревья они только подгрызают, но не валят, и те погибают напрасно.

2. К числу важнейших кормовых ресурсов и соответственно трофоценотических циклов в таежных лесах принадлежат ягодные кустарнички — черника, вороника, брусника и др. Это один из основных летних кормов медведя, охотно поедаемый и многими другими животными. Для зайца-беляка, лося, зеленоядных лесных полевок очень важны зеленые части черники. Полевки едят их даже зимой, живя под снегом. Большое значение имеют разнообразные травянистые растения, преимущественно в период их вегетации. Только лось поедает их 65 видов, заяц-беляк — около 30 и т. д. Целый ряд видов служит кормом одновременно нескольким видам млекопитающих, вследствие чего те вступают между собой в трофоценотические отношения.

Однако эти связи более ощутимы применительно к водно-болотным растениям. Ондатра наносит их зарослям нередко трудно восполнимый ущерб, ибо уничтожает растения в огромном количестве, а те не обладают должной способностью восполнять понесенный урон. Указанная биоценотическая дисгармония на некоторых водоемах, чрезмерно заселенных ондатрой, может зайти так далеко, что они на некоторый срок выпадут из числа пригодных стаций. По-видимому, ондатра является серьезным конкурентом водяной полевки и находится в трофической связи с лосем и бобром, также питающимися и прибрежными и водными растениями.

3. Наконец, определенную трофоценотическую роль в рассматриваемых сообществах играют шляпочные грибы, мхи и лишайники. Первые в известном количестве поедаются мышевидными грызунами, белкой, зайцем-беляком, лосем, изредка медведем. В голодное время года полевки, белка, лось используют некоторые накипные и висячие древесные лишайники. Мхи могут служить небольшим подспорьем лесным полевкам.

4. Для ряда видов зверей чрезвычайно велико значение различных экологических групп беспозвоночных. Летучие мыши ловят летающих насекомых, но разные виды рукокрылых охотятся в свойственных им кормовых стациях — над водоемами, полянами, среди крон и т. д., так что, очевидно, определенным образом территориально разобщены, занимая особые экологические ниши.

Беспозвоночные (имаго и личиночные стадии), живущие в почве и лесной подстилке, составляют кормовую базу кроту, землеройкам, медведю, барсуку, лисице, кабану. Обилие дождевых червей и почвенных насекомых определяет распределение и численность крота и бурозубок. Для более крупных зверей особенно важны земляные осы, шмели, личинки хрущей и др. Взаимоотношения потребителей этого корма еще почти не изучены, но при некоторых обстоятельствах могут приобрести характер конкуренции. Вместе с тем, землеройки постоянно пользуются разветвленными кормовыми ходами крота и таким образом вступают с ним в довольно сложные взаимные контакты, особенно если учесть необычайную прожорливость тех и других зверьков и их высокую численность в ряде биотопов. По-видимому, наиболее острыми взаимоотношения крота и бурозубок становятся в засушливые годы, когда численность беспозвоночных сильно падает, некоторые из них уходят глубоко в землю и в результате кормовые ресурсы для насекомоядных зверьков резко сокращаются.

Эти же млекопитающие (в том числе крот), а также еж и даже белка энергично истребляют наземных насекомых, населяющих травяномоховой покров. Медведи разоряют много муравейников, причем некоторые звери буквально специализируются на питании этими насекомыми. Иногда муравьями питается и барсук. Те и другие охотно разрушают гнилые пни и колоды в поисках живущих там личинок насекомых. Наземные насекомые в некотором количестве, особенно при недостатке других кормов, добываются куницей, лисицей и другими хищниками, а из грызунов служат важным источником пищи садовой соне.

Амфибиотические звери питаются также водными беспозвоночными. Ондатра поедает на некоторых водоемах массу беззубок и других моллюсков, норки и выдра — раков. Последних ловят даже пасюки.

5. Земноводные поедаются почти исключительно куньими. Одни из них (норки, выдра) ловят лягушек в воде, причем не только летом, но и зимой. Наземные хищники добывают их на суше. Для них, а также для ежа, крота, землероек и пр. лягушки обычно служат второстепенным кормом. Несколько важнее они для енотовидной собаки, барсука, хорька. Несравненно меньше значение рептилий, в частности ящериц.

Среди наших хищных зверей нет ни одного специализированного орнитофага. Однако для многих из них птицы служат важным источником пищи особенно в периоды депрессии численности мышевидных грызунов.

Одно из центральных мест среди трофоценотических систем занимает цикл, связанный с мышевидными грызунами. Ими питаются в большей или меньшей мере все хищники, вплоть до волка и даже медведя. Некоторые из них (ласка, горностай) принадлежат к специализированным миофагам и чутко реагируют на особенности стациального размещения, перераспределение грызунов и на изменения их численности во времени. Эти флюктуации грызунов неизбежно вызывают соответствующие колебания популяций основных их врагов. Они сказываются на состоянии популяции и других хищников, но не в такой мере, как ласки и горностая. В свою очередь, конечно, и для грызунов деятельность всех этих четвероногих (а также и пернатых) хищников является весьма существенным фактором. Налицо сложная взаимодействующая трофоценотическая система, соотношение компонентов которой оказывает непосредственное воздействие и на многие другие пищевые циклы.

Значительный интерес представляет цикл, смежный с описанным, базирующийся на зайцах как кормовом ресурсе рыси, лисицы, отчасти волка и куницы. Здесь также наблюдается коррелированное движение численности, например рыси и лисицы, с одной стороны, и зайца-беляка — с другой. Последствия охоты хищных зверей на зайцев носят двоякий характер в том смысле, что наряду с уничтожением какой-то части популяции этих животных и, следовательно, очевидным уроном имеет место определенная селекция — истребление преимущественно больных, неполноценных особей, что способствует оздоровлению общего поголовья беляков.

Копытные звери (лось) служат основным источником пищи для волков, отчасти для медведей, вернее, для некоторых из последних, обнаруживающих склонность к хищничеству. Но опять-таки и здесь плотоядные звери выполняют важную селекционную роль, с которой приходится считаться даже в условиях Ленинградской области. В зависимости от результатов охотничьей деятельности волков находится росомаха, которая доедает остатки лосей, зарезанных волками.

6. Наконец, некоторые звери существуют за счет рыбы. Во-первых, это ладожский тюлень и другие ластоногие, а во-вторых, выдра и норки. Если первые принадлежат к специализированным ихтиофагам, то для выдры и норок с их довольно разнообразным набором кормов рыба хотя и служит важным источником пищи, однако далеко не единственным.

Наряду с описанными выше биоценотическими системами и связями надо хотя бы бегло упомянуть те, которые осуществляются экто- и эндопаразитами. Такие паразитоценотические связи, как известно, оказывают огромное влияние на популяции самых разнообразных зверей, тем более, что многие паразитические беспозвоночные живут на разных хозяевах и в их гнездах и в процессе этих контактов способствуют распространению эпизоотий, в том числе представляющих опасность для ценных промысловых зверей, домашних животных и даже человека.

Источник: Звери Ленинградской области (фауна, экология и практическое значение). Под ред. Г.А. Новикова. Издательство Ленинградского университета. 1970

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: