Факультет

Студентам

Посетителям

Базидии грибов

Базидии являются основным органом спороношения грибов класса Basidiomycetes и представляют собой особые клетки булавовидной или иной формы со стеригмами, на которых экзогенно образуются базидиоспоры. На каждой базидии образуется преимущественно по четыре базидиоспоры.

Развитие базидии сходно с развитием сумки, но базидиальные грибы отличаются от сумчатых отсутствием органов полового воспроизведения, строением мицелия, который является преимущественно дикариотическим, а на его гифах часто появляются особые выросты — пряжки. Развитие базидии начинается с двуядерной клетки, находящейся обычно на конце гифы; два ядра этой клетки сливаются и образовавшееся копуляционное ядро делится, как правило, два раза, причем происходит редукционное деление числа хромосом. Затем на верху базидии появляются 4 выроста со вздутиями на концах, куда переходят по одному ядру и которые развиваются в базидиоспоры. Таким образом базидиоспоры сидят на поверхности базидий, на стеригмах и характеризуются экзогенным развитием.

Базидия у большинства базидиомицетов бывает одноклеточной и называется холобазидией (от греческого holos — цельный). Неразделенная базидия иногда называется хомобазидией, или автобазидией. Такое строение базидии типично для грибов подкласса хомобазидиомицетов (Homobasidiomycetidae). В других случаях одновременно с делением копуляционного ядра делится и сама базидия на четыре одноядерных клетки, которые на боковых или верхушечных выростах развивают по одной базидиоспоре каждая. Такая разделенная базидия называется фрагмобазидией (от греческого phragma — перегородка), или гетеробазидией, и характерна для подкласса гетеробазидиомидетов (Heterobasidiomycetidae).

Возникает базидия или непосредственно на дикариофитном мицелии, рассеянно, как у голобазидиальных грибов (Exobasidiales), или на особых плодовых телах, которые бывают открытыми, как, например, у гименомицетов (Hymenomycetales), или закрытыми у гастеромицетов (Gasteromycetales). В открытых (гимнокарпных) плодовых телах базидии располагаются поверхностно, образуя тесный слой, называемый гимением, или гимениальным слоем. Поверхность плодового тела, на которой располагается гимений, называется гименофором, который бывает гладким или в виде шипов, складок, трубочек, пластинок. В закрытых (ангиокарпных) плодовых телах гименофора нет и базидии располагаются без порядка.

Иногда базидия развивается из толстостенных покоящихся спор — хламидоспор или телейтоспор при их прорастании и в таком случае она называется склеробазидией. Склеробазидии типичны для некоторых гетеробазидиомицетов, например ржавчинных и головневых грибов.

Кроме основных базидиальных спороношений, базидиальные грибы могут иметь и конидиальные, но они здесь не имеют такого большого обилия и разнообразия, какое характерно для сумчатых грибов.

Своеобразен цикл развития базидиальных грибов. Базидиоспоры этих грибов, образующиеся в результате редукционного деления, представляют гаплоидную фазу и прорастают в гаплоидный, или первичный, мицелий, сложенный из одноядерных клеток. Такой мицелий недолговечен и скоро заменяется диплоидным, или вторичным, мицелием, соответствующим аскогенным гифам сумчатых грибов, так как в каждой клетке мицелия содержится по два ядра. Но в отличие от аскомицетов, мицелий здесь растет самостоятельно, иногда даже бывает многолетним и преобладает в цикле развития. Переход от гаплоидного к дикариотичному состоянию мицелия осуществляется в результате перехода ядра из одной клетки в другую с последующим формированием первых дикарионов или в пределах одного гаплоидного мицелия или разных в половом отношении, но одинаковых по форме. Грибы, у которых соединение ядер и переход от гаплоидного к дикариотичному состоянию происходит в пределах одного мицелия, называются гомоталличными, а явление — гомоталлизмом (от греч. homos — одинаковый, tallus — тело). Иногда это явление называют обоеполость. В случае объединения ядер из клеток разных мицелиев, не отличающихся друг от друга морфологически, но различающихся физиологически — в половом отношении, грибы называются гетероталличными, а явление гетероталлизмом (от греч. Hetero — другой, различный, tallus — тело), или раздельнополость. Участвующие в процессе диплоидизации одинаковые по морфологическим признакам гифы обычно обозначаются знаком + и —. Это явление широко распространено не только у высших грибов, но и у низших, в частности у зигомицетов. Из двуядерных клеток вторичного мицелия развиваются базидии, в которых происходит слияние двух ядер в одно копуляционное, представляющее собственно диплоидную фазу, и при образовании базидиоспор редукционное деление.

Таким образом у базидиомицетов гаплоидная фаза (n) представлена базидиоспорами и недолговечным гаплоидным мицелием; дикариотическая фаза (n + n) состоит из вторичного, мощно развитого и иногда многолетнего мицелия, плодовых тел, достигающих большой величины, а также конидиальных спороношений; собственно диплоидная фаза (2n) ограничена только материнской клеткой базидии, в которой сливаются ядра и сразу происходит редукционное деление. Здесь дикариофит решительно преобладает над гаплоидной и диплоидной фазами: n < n + n > 2n.