Факультет

Студентам

Посетителям

Бактериальная водянка хвойных пород (бактериальный мокрый рак)

Названия болезней в фитопатологии не унифицированы, поэтому нередко одни и те же болезни называют по-разному.

Это относится не только к грибным, ко и к бактериальным заболеваниям растений. Очевидно, в названии болезни должны найти отражение как причина, так и наиболее характерные симптомы. Новые болезни, естественно, требуют новых названий, что не всегда легко сделать, имея в виду их большую специфичность. В частности, это касается и той бактериальной болезни лесных пород, которая, в сущности, оставалась неизвестной и не имела своего названия. Бактериальный мокрый рак, мокрый бактериоз или просто водянка хвойных пород — так, по-видимому, можно назвать эту болезнь, имея в виду ее происхождение и самый характерный ее симптом — мокрый луб и исключительно влажную древесину. В зарубежной литературе такие названия, как «водяная древесина» или «водянка», а в отечественной — «водослой» уже встречаются.

О бактериальной водянке хвойных пород в литературе имеются весьма ограниченные сведения. С. А. Штраух-Валева (1954), производившая под руководством проф. А. Т. Вакина изучение раневых гнилей стволов пихты кавказской, отметила наличие у некоторых деревьев так называемого «темного водослоя», в котором она выделила грибы и бактерии. Это первое известное нам сообщение о выделении бактерий из древесины растущей пихты.

И. И. Молоткова (1958) при изучении сортиментации пихты европейской на Карпатах отметила, что наиболее распространенной является гниль напенная, центральная, комплексная бактериально-грибкового происхождения. Она приходит к выводу, что изучение характера заболевания и микроскопические исследования позволяют считать причиной первой стадии болезни жизнедеятельность бактерий, вызывающих уксусно-кислое брожение. В дальнейшем обнаруживается грибная инфекция. Таким образом, И. И. Молотковой впервые было установлено, что мокрая древесина пихты имеет бактериальное происхождение. Однако она даже не указывает вида бактерии — возбудителя этой болезни, кроме конетантации, что первая стадия болезни стволов пихты бактериального происхождения, она ничего больше по этому поводу не сообщает. Между тем мокрая древесина в стволе пихты — это только одна из фаз развития опасной болезни пихты.

Что же касается ели, сосны и других хвойных пород, то в отношении их никаких литературных данных не имеется.

Возбудитель болезни и его биология

Нашими исследованиями причин усыхания пихты и ели было установлено и подтверждено, что темный водослой, или мокрая древесина в стволе пихты, действительно бактериального происхождения. Кроме того, нами был выделен вид бактерии, являющийся возбудителем этой болезни, изучена его биология и выяснен ход развития самого заболевания.

При идентификации изолированной бактерии оказалось невозможным отнести ее ни к одному из уже известных видов возбудителей бактериозов растений. В связи с этим мы описали ее как новый вид — Erwinia multivora Sczerbin-Parfenenko sp. n.

Бактерия имеет вид палочек, одиночных, реже соединенных ларами, с закругленными концами, размером 0,7×0,9х 1,5—1,6 μ. Бактерия-перитрих образует капсулы и зооглеи, спороносная, грамположительна, хорошо окрашивается, аэроб или условный анаэроб. На мясопептонном агаре (МПА) колонии белые, гладкие, блестящие, округлые, с несколько неровным краем, рост колоний слабый. На мясопептонном бульоне (МПБ) дает слабую муть, на поверхности образует слабые следы пленки или Колечка, выделяется сероводород, индола нет, аммиака не выделяется. На мясопептонном бульоне с селитрой образуется слабая муть и небольшая пленочка, наблюдается явная редукция нитратов. Чистое молоко пептонизируется с медленным выпадением казеина. Молоко с лакмусом не синеет, наблюдается кислотообразование и пептонизация с медленным выпадением казеина. На МПА с крахмалом образуется слабая муть и небольшой осадок, реакция слабокислая. Мясопептонный желатин (МПЖ) воронкообразно разжижается — одними штаммами быстро, другими медленно. На сахарозе, галактозе, мальтозе, глюкозе, левулезе, лактозе, манните наблюдается кислотообразование и выделение газа. На глицерине образуется газ, кислотообразования нет. На крахмале наблюдается большая Анастатическая активность. Хороший рост с образованием пузырьков газа на картофеле. Колонии желтоватого цвета. На сусловом и картофельно-глюкозном агаре молодые колонии полупрозрачные, при старении немного желтеющие, слизистые, рост почти всегда очень быстрый, колония на косом агаре сползает на дно пробирки и часто заполняет ее. При этом в слизи часто образуется много пузырьков вследствие выделения газа и нередко происходит разрыв твердой срезы на части. В более старой культуре образование газа прекращается. Культура на свету не погибает. Бактерии могут жить в почве и в состоянии долго увлажнять прокаленный песок при комнатной температуре. В нестерильной, естественно зараженной почве лесного питомника и в прокаленном песке, зараженном искусственно, бактерии сохраняются более года при хранении в комнате.

Erwinia multivora sp. n., по-видимому, имеет формы S и R. Это предположение основано на следующих наблюдениях: обе формы изолируются из одних и тех же растений и одних и тех же тканей и поражение ими характеризуется одними и теми же симптомами, что едва ли является только совпадением. На гладких колониях формы S в более старом возрасте нередко появляется складчатая морщинистая сухая форма R обычно начиная с одного края, после чего вся гладкая поверхность колонии покрывается морщинами. Иногда складчатая морщинистая форма появлялась после неоднократных перевивок гладкой формы S. Такое явление наблюдалось часто и многократно.

Поэтому едва ли все это можно считать результатом только засорения культуры, совместного роста разных видов. Наравне с этим следует отметить, что иногда складчатая морщинистая форма не появлялась даже в старых двухлетних культурах, выдержавших множество перевивок.

Складчатая морщинистая форма R бактерии Е. multivora характеризуется кратко следующими показателями: бактерия имеет вид палочек, одиночных, иногда парами, редко цепочками. Размеры палочек 1×4—9 μ. Бактерия спороносная, грамположительна, аэроб или условный анаэроб. На мясопептонном агаре колонии сухие, складчатые, с неровными краями. Цвет колонии от белого до кремового, иногда с фиолетовым оттенком. Края колонии обычно немного зернистые и складок не имеют. Рост слабый. МПЖ энергично разжижается с образованием сверху пленки. Молоко не свертывает, просветляет его, образует кислоту. На глюкозе и лактозе кислотообразование без газа, на сахарозе и глицерине нет газа и кислотообразования. Отношение этой сухой складчатой формы, изолированной из древесины пихты кавказской, к pH среды следующее: на МПБ — 7,0; на МПА с крахмалом — 6,5; на молоке с лакмусом и без лакмуса — 5,5; глюкозе — 5,5; лактозе — 6,5; сахарозе и глицерине — 7,0. МПБ — прозрачный, пленки или колечка нет, сероводорода нет. МПБ с селитрой — прозрачный, явная редукция нитратов. Штаммы этой же формы бактерии, изолированные из других пород, таких, например, как дуб, орех грецкий, имели аналогичные биохимические показатели.

Как видим, морфология и биологические свойства изолированных сухих морщинистых штаммов показывают, что они могли бы быть отнесены к роду бацилл и описаны как новый вит на древесных породах, на которых они так часто встречаются в пораженных и еще живых тканях. Однако на основе приведенных выше соображений можно предполагать, что это — не отдельный виц бактерии, а только форма R описанного выше вида Erwinia multivora sp. n. Окончательное решение этого вопроса принадлежит будущему. В настоящее время, по-видимому, будет более правильным считать их диссоциированными формами одного и того же вида бактерии, чем разными видами.

Следует отметить, что форма R отличается малой активностью. Например, она совсем не образует газа, что имеет важное значение. Слабая активность ее проявляется и на растениях. Так, она выделяется из внешне здоровых семян, живых, внешне здоровых тканей древесины, включая и однолетние сеянцы. По-видимому, она может неопределенно долго развиваться внутри живых тканей на положении факультативного симбиотрофа. Вместе с тем надо отметить, что она выделяется также из пораженных тканей свежих раковых ран при поражении коры ветвей. Искусственное заражение этой фермой дало положительные результаты, хотя поражение наблюдалось слабое и только в верхнем слое коры.

Естественно, что главную роль играет гладкая форма S как наиболее патогенная. Что по сути дела именно она определяет весь характер болезни, по ней следует вести и определение как самой бактерии, так и вызываемой ею болезни ели, пихты и других хвойных пород.

Из пораженной древесины пихты, сеянцев, хвои и семян сосны, ели и пихты была также выделена бактерия, которая отличается от названной выше Erwinia multivora sp. n. тем, что не сбраживает сахаров. Иначе говоря, она не образует газов на сахарах и глицерине. Более детально она не была изучена, поэтому и не выделяется здесь особо. Осталось пока неизвестным, является ли она самостоятельным видом или только формой Erwinia multivora sp. п. Отсутствие газообразования — это важный признак, но одного этого, по-видимому, недостаточно для выделения особого вида. Патогенность ее тоже специально не проверялась методом искусственного заражения. Важно подчеркнуть, что эта бактерия очень часто встречается внутри семян сосны, ели, пихты кавказской и выделяется после поверхностной стерилизации их в течение 1 ч в 0,5%-ном растворе марганцево-кислого калия. Очевидно, необходимо продолжить изучение этой бактерии.

Внешние признаки болезни

Очень часто первым внешне заметным признаком болезни пихты является изменение окраски хвои. Вначале она желтеет, обычно начиная с концов, а затем довольно быстро приобретает оранжево-красную или розовато-красную окраску, засыхает, но сразу обычно не осыпается. Это может произойти в любой части кроны — в вершине, сбоку, снизу, в середине кроны, нередко на отдельные мутовках и даже на отдельной ветви, а в некоторых случаях только на концах ветвей, иногда по всей кроне сразу. У ели, как и у пихты, хвоя тоже желтеет, обычно начиная с концов, но не краснеет, а буреет и быстро осыпается. Иногда такое же явление наблюдается и у пихты, что связано с характером развития болезни, который не всегда бывает одинаков. Пожелтение хвои наблюдается также у сосны, лиственницы и можжевельника, у которого оно обычно начинается с концов ветвей.

Изменение нормальной окраски хвои независимо от того, в какой части кроны оно произошло и в каких размерах, а также осыпание хвои, особенно у ели, в большинстве случаев является признаком начала усыхания, которое может протекать различно: то быстро, то более медленно.

Изменение цвета хвои наблюдается не всегда. Нередки случаи, когда вся хвоя в кроне ели остается темно-зеленой, а на стволе опадает кора, так как под ней поселились кедроеды. Естественно, что короеды селятся уже на отмирающей и ослабленной части ствола. Такое же явление можно наблюдать и на стволах пихт.

На стволах пихт и елей почти всегда наблюдаются другие внешние признаки болезни, но они малозаметны и потому не привлекают к себе внимания. Одним из таких внешних признаков являются короткие водяные побеги, сидящие одиночно или пучками на стволах пихт и елей. У основания отмерших сучков на коре наблюдаются мокрые черные пятна, причем сам сучок часто бывает тоже мокрым и трухлявым. Вместе с тем на стволах, у основания сучков, иногда можно наблюдать вдавленные раковые раны разных размеров: по длине ствола от 6—7 см до 50—60 см и даже более и по окружности ствола почти такой же величины. Чаще у них бывает несколько вытянутая форма по длине ствола. На стволах растущих живых деревьев они плохо заметны. Их можно видеть не только на средневозрастных и спелых деревьях, но и на подросте. Иногда отмирание коры наблюдается в нижней части стволов пихт с окольцовыванием больше половины окружности, но внешне оно совершенно незаметно. Обнаружить это отмирание можно только после снятия коркового слоя.

Довольно часто на живых еще ветвях и сучьях, обычно ближе к стволу, кора отмирает и отваливается, обнажай заболонь на большом протяжении, иногда до 1 м, по преимуществу с одной стороны, чаще нижней. Очень характерен и часто встречается, особенно на молодых деревьях и подросте, другой признак поражения: кора отмирает и отваливается вокруг ветвей, сучьев, середины, или вершины ствола в виде кольца, обнажая заболонь на большем или меньшем протяжении. Окольцованные ветви, сучья или вершина очень быстро отмирают, что вызывает покраснение всей хвои на ветвях выше окольцованной части. Хвоя засыхает и очень долго не опадает.

Одним из весьма важных внешних признаков болезни являются смоляные потеки на стволах, иногда, особенно у елей, весьма обильные. Они всегда указывают на поражение древесины ствола и отмирание луба под ней, который становится мокрым и имеет кисловатый запах. Ткани луба позже мацерируются. У пихты потеки часто бывают вблизи трещин, которые отделяют живую кору от мертвой. По этим трещинам, а также и по слабо заметной вдавленности коры можно иногда заметить на стволах вдавленные раковые раны длиной до 3—4 м и с охватом до половины окружности ствола, т. е. то что обычно называется сухобочиной. Однако такие деревья очень часто сохраняют зеленую крону и внешне выглядят совершенно здоровыми. Поэтому заметить на стволах указанные выше признаки поражения коры можно только в том случае, если о них знать. Такие деревья весной внезапно усыхают.

Часто на стволах пихт и елей наблюдаются длинные продольные, прямые или немного спиральные (в зависимости от свилеватости древесины), трещины с сомкнувшимися, но обычно не сросшимися краями. По внешнему виду они напоминают морозобойные трещины, за которые их всегда и принимают. Это вполне определенный внешний признак зараженности дерева.

На поперечном срезе стволов пихт и елей любого возраста часто можно видеть так называемое ложное ядро — «темный водослой» — подобно тому, который наблюдается у бука, почти всегда с неровными краями, нередко эксцентричное и более темное по цвету. Особенностью его является то, что древесина такого ложного ядра почти всегда влажная, даже мокрая, с резким кислым запахом. Сравнительно редко она бывает сухой, тусклого цвета, что является показателем прекращения биологических процессов в ней. У пихт и елей, особенно молодых и подроста, иногда на этих срезах наблюдаются бурые кольца, сплошные или разорванные, обычно в летней древесине, которые могут быть сухими или мокрыми.

При наличии мокрого ложного ядра у толстых старых пихт и елей из пропила выходит жидкость под давлением и в большом количестве. У особо толстых пихт этой жидкости выделяется иногда в объеме более ведра. В стволе, кроме исключительной насыщенности древесины жидкостью, образуется много газов и создается высокое давление, в результате которого происходит разрыв наружных годичных колец, обычно там, где выступы ложного ядра подошли ближе к внешнему годичному кольцу.

Из трещин в древесине жидкость выступает наружу в виде черных потеков. Если разрубить трещину поперек, то жидкость течет струйкой. Наружу жидкость выступает также и из отмерших сучков.

Мокрая древесина наблюдается не только в центральной части ствола. Ее можно обнаружить также во внешних годичных кольцах, вблизи раковых ран и часто в последнем годичном кольце под корой. В последнем случае кора и камбий отмирают, поверхность древесины становится бурой и на стволе появляется сухобочина. Это наблюдается не только на стволе, но также часто на вершине, ветвях и сучьях. Внешне заметным это бывает только после того, когда кора уже отвалится.

В заключение можно отметить, что пихты с красной кроной или вершиной и пихтовый подрост с красной хвоей очень резко выделяются на зеленом фоне и видны издалека. У пихтового подроста с красной хвоей почти всегда наблюдается поражение корней, которое, выражается в том, что кора на них мацерируется, а древесина становится бурой и мокрой, с кислым запахом, но не гнилой в обычном понимании этого слова, часто при этом обнаруживается и грибница опенка. Древесина ствола обычно бывает сухой.

Развитие болезни

Мокрая древесина пихты и ели — это уже мертвая древесина, независимо от ее местонахождения в дереве. Появление ее — результат жизнедеятельности бактерий, т. е. бактериальной болезни. Влага, которой насыщена древесина, неподвижна. В тех случаях, когда она прорывается наружу через трещины или через отмершие сучки, разрушение которых тоже вызвано бактериями, происходит ее истечение. За счет чего и каким путем создается столь исключительная влажность древесины, пока не совсем еще ясно. Возможно, что это выделяющийся клеточный сок или результат прекращения передвижения в стволе водных растворов солей, или то и другое вместе. Во всяком случае в спелой древесине пихты, в которой обычно развивается болезнь, их содержится мало. Важно то, что влага, находящаяся в стволе без движения, может замерзать в зимнее время, в результате чего возможны морозобойные трещины. Кроме того, застойная, разлагающаяся жидкость токсична для живых клеток. Резкий кислый запах свидетельствует о ее брожении, причем в древесине скапливается много газов, в том числе сероводорода, который легко растворяется в воде и является сильным ядом для высших растений.

Пока мокрая древесина образуется только в центральной части ствола и не затрагивает внешних годичных колец, дерево может жить еще долго. Когда процесс образования мокрой древесины, начинающийся в центральной части ствола, захватывает и наружные годичные кольца, включая крайнее годичное кольцо, выходит из строя проводящая система ксилемы, а камбий отмирает. Однако, очевидно, что движение бактерий идет не только вдоль по стволу, но и поперек, по сердцевинным лучам. Поэтому, чем большее место занимает мокрая древесина на поперечном сечении ствола, тем больше поражается проводящая система ксилемы. Надо отметить также, что продукты жизнедеятельности бактерий — газы и бродящая жидкость — могут диффундировать и отравлять ткани. Наконец, бактерии могут жить и продвигаться в лубе, в результате чего и получаются мокрые раны в коре, а размножение бактерий в лубе пихт и елей приводит к вытеснению живицы наружу, у елей она вытесняется также и из древесины.

Бактерии развиваются в лубе и древесине ствола, ветвей и сучьев. В стволе мокрую древесину можно видеть даже у полумертвого подроста, но в ветвях и сучьях ее не всегда заметишь, возможно, потому, что у них поражаются прикамбиальная часть и внешние годичные кольца древесины. Поэтому у пораженных сучьев цвет заболони бывает бурый, а не белый, как обычно у здоровых ветвей. Именно потому так часто у основания отмерших сучков на стволах появляются вдавленные раковые раны, окольцевание ветвей и сучьев или отмирание коры на них. Таким образом, раковые раны на стволах могут возникать двояким путем: снаружи — через пораженные ветви и изнутри — при распространении процесса образования мокрой древесины (ложного ядра) к наружным годичным кольцам. Раковые мокрые раны, каковы бы ни были их размеры, появляются и развиваются в тот период, когда деревья находятся в состоянии покоя. В том случае, когда раковая рана возникла на стволе у основания сучка, с наступлением вегетации она больше не разрастается. Наибольшую активность бактерии проявляют в осенне-весенний период, а также зимой при теплой погоде.

Прикамбиальная часть в пору наибольшей активности камбия, по-видимому, является для бактерий непреодолимой преградой, которая исчезает в период покоя дерева. Возможно, что это имеет место и в периоды засух. При искусственном заражении чистыми культурами бактерии очень редко развиваются в лубе и, как правило, продвигаются в глубь древесины.

Бактерии, поражающие ель и пихту в древостоях, были изолированы нами также из двухлетних сеянцев пихты и однолетних и двухлетних сеянцев сосны в питомнике, а также из однолетнего пихтового самосева, возникшего под пологом леса. У всех у них было обнаружено либо загнивание корней, либо перетяжка у корневой шейки, либо только пожелтение хвои. Микробиологические анализы нескольких почвенных разностей показали, что бактерии могут жить как в легкой супесчаной и песчаной почве, так и в тяжелой глинистой почве с очень плохой аэрацией как в поверхностных слоях, так и на глубине до 20 см. Таким образам, бактерии могут жить в почве питомников и под пологом леса и заражать сеянцы и самосев.

Фитопатологический анализ семян пихты показал, что они тоже заражаются патогенными бактериями, причем еще в шишках, до их опадения. Заражаются и чешуйки тешек, поэтому они иногда загнивают (буреют) задолго до созревания. У семян имеет место внутренняя бессимптомная зараженность, которая при известных условиях хранения вызывает загнивание семян. Зараженность семян пихты бактериями может быть очень велика. Специально поставленные опыты показали, что от зараженных семян заражаются и всходы. Это дает основание считать, что самосев пихты может быть заражен как бактериями, находящимися в семенах, так и тем же видом бактерий, которые могут находится в почве. Очевидно, что посев семян пихты, зараженных патогенными бактериями, в питомниках или на лесокультурную площадь будет способствовать заражению почвы, а впоследствии может быть причиной гибели посевов. Вместе с тем надо отметить, что условия жизни и выживаемости данной патогенной бактерии в почве пока еще недостаточно изучены. В лабораторных условиях она находилась более года в нестерильной почве, взятой из питомника, и столько же выдерживалась в стерильном прокаленном песке, который постоянно увлажнялся подобно тому, как увлажняется древесина при размножении в ней бактерий.

Тот факт, что бактерии могут жить в почве и заражать семена пихты, ели и других хвойных пород, от которых заражаются и всходы, имеет очень важное значение как для искусственного, так и для естественного возобновления. Нередко наблюдающаяся гибель всходов в питомниках, как показал фитопатологический анализ, связана с бактериальным поражением, хотя на практике оно всегда объясняется фузариозом, который часто, по нашему мнению, является лишь сопутствующим фактором. То же самое имеет место и в отношении самосева под пологом леса. Произведенный нами фитопатологический анализ пихтового самосева показал зараженность его бактериозом. Попутно можно отметить, что при выделении из больного самосева пихты патогенных организмов бактерии обнаруживались только в большинстве случаев при отсутствии грибов, особенно у двухлетнего самосева. Опыты искусственного заражения пихтового самосева в возрасте до 5 лет чистыми культурами бактерий тоже дали положительные результаты. Заражение и отмирание пихтового подроста происходит в любом возрасте, но обычно в небольших размерах. Массовое усыхание группами или куртинами наблюдалось в некоторых районах только после особо засушливого 1957 года. Весь усохший и усыхавший подрост пихты при анализе оказался зараженным бактериозом. Очевидно, что засушливый год благоприятствовал развитию болезни. На незараженном пихтовом подросте влияние засухи отразилось в некотором уменьшении прироста в высоту. Вместе с тем необходимо отметить, что усыхание часто бывает и в весьма влажных условиях местопроизрастания.

Древесина усохших пихт очень быстро теряет технические качества, так как разрушается. Разрушение древесины ствола часто начинается еще до полного усыхания деревьев, причем ад в этом случае она бывает все еще мокрой. Возможно, древесина так быстро разрушается и трухлявеет, потому что остается мокрой и, очевидно, активную роль в ее разрушении играют уже трибы, для развития которых влажная среда оказывается весьма благоприятной.

В усыхающих пихтовых древостоях весьма характерным является наличие сломанных стволов на середине или чаще на 1/3 высоты. Эти сломы являются результатом поражения и быстрого разрушения древесины ствола. Если усыхание пихты произошло от других причин, то ни сломав, ни быстрого разрушения древесины обычно не наблюдается.

Наряду с быстрым разрушением древесины усыхающих пихт и елей наблюдается (особенно в еловых древостоях) очень быстрое опадение коры по всему стволу сверху донизу. Такому опадению в большинстве случаев способствует не только развитие болезни, но и нападение короедов. Древесина обнаженных от коры стволов на воздухе быстро высыхает и потому более медленно разрушается гнилями. Такие деревья иногда очень долго могут стоять на корню, а древесина у них сохраняет качества деловой в течение нескольких лет.

Несмотря на то что болезнь развивается преимущественно в стволе, усыхание дерева начинается обычно с вершины. Поэтому встречается много суховершинных с отмершими кронами пихт. Для пихтового подроста усыхание с вершины тоже является почти правилом, но заражение наблюдается обычно с вершины, которая в связи с этим отмирает. Гораздо реже наблюдается заражение корней у старых деревьев и подроста. Древесина зараженных корней становится мокрой и позже зашивает в результате поселения дереворазрушающих грибов. Из корней поражение распространяется и на ствол. На зараженных корнях очень часто поселяется опенок.

После того как произошло заражение, бактерии, занимающие межклеточные пространства, быстро размножаются. Однако размножение не всегда бывает одинаковым и постоянным. Иногда в мокрой древесине бактерии отсутствуют. В дальнейшем эта древесина становится сухой и тусклой. Что препятствует размножению бактерий и почему они исчезают из мокрой древесины, пока остается неизвестным. Можно лишь предполагать, что продукты их жизнедеятельности становятся ядовитыми для них самих. Несомненно, что развитие болезни в стволе, связанное с размножением бактерий, действует угнетающе на дерево. Об этом, в частности свидетельствует появление водяных побегов, (волчков) на стволе.

Зараженная хвоя сначала желтеет, начиная с концов, а затем отмирает и осыпается. Хвоя краснеет и очень долго не опадает в том случае, когда вокруг ствола или ветвей поражена кора. Из хвои заражение распространяется в ветви, а от них — в ствол. При массовом поражении хвои происходит быстрое и массовое усыхание деревьев. При заражении ствола быстро усыхает только молодой подрост, а старые деревья могут жить долго (10 лет и более) и обычно только суховершинят. Пихта кавказская весьма устойчива против нападения короедов, которые не могут заселять даже зараженные и ослабленные деревья. Поэтому в пихтарниках нет связи между усыханием и заселением короедами. Ель восточная, наоборот, весьма неустойчива против нападения короедов. Поэтому ее массовое и быстрое усыхание связано с заражением бактериозом и заселением ослабленных болезнью деревьев короедами, которые приводят их к гибели в течение нескольких месяцев.

В культурах лиственницы сибирской, зараженных бактериозом, наблюдается крайне угнетенный рост, сильно укороченные побеги, преждевременное опадение хвои и затем усыхание саженцев. В стволе сосны обыкновенной, выросшей и усохшей в культурах, наблюдалось образование такой же мокрой древесины, как и в стволах пихты и ели, и был выделен один и тот же вид возбудителя. Наличие мокрой древесины отмечалось также в стволах старых усыхающих сосен в одном из степных лесничеств, в Подмосковье и на Урале. Это говорит о том, что сосна в равной мере подвержена поражению бактериальным мокрым раком, как и другие древесные породы. Однако более подробно этот вопрос не был исследован.

При усыхании можжевельника развитие болезни происходит так же, как и у других хвойных пород. У можжевельника можно наблюдать влажную бурую древесину в стволе, а также пожелтение хвои с концов веток.

Опыты по искусственному заражению пихтового подроста штаммами бактерий, изолированными из пихты, лиственницы и можжевельника, показали, что заражение и развитие бактерий в древесине этих пород происходит беспрепятственно. Начальная фаза развития бактерий в древесине ничем внешне не проявляется и лишь позже возникают видимые признаки водянки, которая уже хорошо различается по влажности и цвету древесины. Искусственное заражение хвои пихты путем опрыскивания ее суспензией бактерий дало положительные результаты, что подтверждалось реизоляцией, но во внешнем виде хвои никаких изменений за летние месяцы не произошло. По-видимому, инкубационный период может быть очень длительным. Возможно, что заражение хвои скажется только зимой. В связи с этим можно отметить, что в апреле месяце мы наблюдали желтовато-оранжевую хвою на концах ветвей в большом количестве, которая вскоре осыпалась. Нового пожелтения хвои не произошло вплоть до осени.

Водянка хвойных пород отнюдь не является болезнью какой-либо части дерева или какого-либо его органа. Это болезнь всего организма, хотя в основном она сосредоточивается в центральной части ствола. Водянку нельзя назвать гнилью в обычном понимании этого слова, поскольку здесь еще нет разрушения стенок клеток древесины, состоящих из лигнина и целлюлозы, и происходит только растворение срединной пластинки, или пектиновых веществ посредством пектиназы. Таким образом, водянка еще не означает полную порчу древесины. Такая древесина может и должна быть использована как деловая, хотя, возможно, и в менее ответственных условиях ее службы. Что же касается лубяной части коры, то здесь тоже происходит не гниение, а лишь мацерация тканей на отдельные пластинки.

Развитие болезни, несомненно, связано с условиями, необходимыми для размножения бактерий в тканях дерева. Однако эти условия пока что остаются невыясненными. Неизвестно, что препятствует и что способствует энергии их размножения, с которой связано их болезнетворное влияние.

Пути заражения и распространения болезни

Совершенно несомненно, что заражение происходит через всякого рода поранения ствола, ветвей или корней, поскольку раны (затески, ошмыги, обдиры и прочие механические повреждения) инфицируются. Проведённые нами наблюдения показали, что заражение возможно также через чечевички. Это было установлено по возникновению мокрых пятен в лубе вокруг чечевичек. Хвоя, очевидно, заражается через устьица. Заражение корней возможно в почве, в которой имеются патогенные бактерии. Естественно, заражение ствола может распространяться на корни и, наоборот, из корней перейти в ствол. Установлено, что в распространении болезни очень важную роль играют насекомые — короеды, усачи и др. Так, заражение происходит через ходы, образуемые насекомыми. Необходимо отметить, что бактерии могут быть не только на поверхности, но и в теле насекомых. Роль короедов в еловых насаждениях исключительно велика. Поскольку палочка спороносна, заражение возможно также и спорами, которые, как известно, являются особенно стойкими к неблагоприятным воздействиям. Семена могут заражаться еще в шишках до их опадения.

Распространению болезни способствует ветер и дождь. Распространение болезни возможно с зараженной древесиной, сеянцами, а также посредством семян, которые могут нести на своей поверхности инфекционное начало. Возможность заражения: и распространения болезни через семена и с посадочным материалом необходимо учитывать в практической работе.

В отличие от большинства фитопатогенных бактерий Erwinia multivora sp. n. является полифагом, поражающим почти все древесные и кустарниковые породы, хотя и не в одинаковой степени. Так, в числе поражаемых ею древесных пород оказались: сосна, ель, пихта, лиственница, можжевельник, тисс ягодный, дубы всех видов (включая дуб пробковый), бук, граб, клен татарский, береза, ольха, осина, ильмовые, бархат амурский, каштан конский, липа, орех грецкий, черный и маньчжурский, груша культурная, бересклет европейский, виноград. В числе поражаемых растений оказался даже женьшень, т. е. травянистое растение. Возможно, что имеются и другие поражаемые растения, но они нами не проверялись.

Представители всех перечисленных древесных пород наблюдались и исследовались нами зараженными, больными или усохшими. Из них были получены путем изоляции по общепринятой методике штаммы бактерии Erwinia multivora sp. n. Идентификация и вирулентность проверялись путем перекрестного искусственного заражения штаммами, выделенными из перечисленных древесных пород, с последующей реизоляцией.

Заражение указанных выше древесных пород в естественных условиях, внешние признаки болезни и характер ее развития описываются ниже для каждой породы в отдельности, поскольку наравне с общими характерными чертами имеются и существенные отличия, важные при общей ориентировке и постановке диагноза болезни для каждой древесной и кустарниковой породы. Распознавание болезней древесных пород по внешним признакам является одной из необходимых предпосылок для осуществления мер борьбы с ними на практике. В связи с этим полезно дать подробное описание признаков болезни для каждой древесной породы.

Меры борьбы с бактериальной водянкой

Бактериальная водянка хвойных пород выявлена недавно, и в связи с этим никакого опыта борьбы с нею нет. Болезнь поражает многие древесные породы и в самых различных условиях местопроизрастания, например в горных лесах Северного Кавказа и лесопарках под Москвой. Борьба с этой болезнью является весьма сложной и крайне трудной проблемой, которая, однако, настоятельно требует своего немедленного разрешения.

Бактериальная водянка в известных условиях может давать вспышки — эпифитотии, которые влекут за собою массовую и быструю гибель деревьев. Поэтому естественно, что борьба с нею должна проводиться в двух направлениях: ликвидация очагов бактериальной водянкой и предупреждение ее распространения. Отсюда следует, что в лесных насаждениях рубки ухода за лесом вообще и санитарные рубки в частности являются неизбежными и целесообразными лесохозяйственными мероприятиями, без которых невозможно поддержание необходимого санитарного состояния леса. Они должны проводиться как в старых, так и в молодых насаждениях, не исключая и лесных культур.

Так как мокрый бактериоз является болезнью длительной и часто очаговой, то санитарные рубки можно увязывать по времени с обычными рубками ухода — прочистками, прореживаниями, проходными и рубками главного пользования. Зараженные деревья независимо от возраста и при всех условиях подлежат удалению в первую очередь при всех видах рубок. В настоящее время в горных лесах Кавказа введены только выборочные и постепенные рубки, поэтому вполне возможно их сочетание с санитарными рубками. В местных условиях только они дают практическую возможность оздоровить древостой в доступной зоне. Зараженные бактериозом деревья обычно хорошо заметны по внешним признакам. Они должны в первую очередь назначаться в рубку. При большой зараженности древостоев можно проводить сплошную рубку, а затем культивировать вырубленные площади. Рубить эти древостой следует в первую очередь.

В связи с тем, что вторичные вредители — короеды, усачи, златки — являются весьма важными переносчиками бактериальной инфекции, необходимо проводить борьбу с ними всеми известными в лесном хозяйстве способами и средствами. В частности, необходимо проводить своевременную и тщательную очистку мест рубок, своевременно вывозить древесину из леса, а если это невозможно, то окорять ее или подвергать обработке инсектицидами. Исключение в этом отношении возможно допустить только для пихты кавказской, которая весьма устойчива против нападения короедов даже при заражении ее бактериозом. Ель восточная является полной противоположностью в этом отношении, так как исключительно подвержена нападению короедов даже при небольшом ослаблении.

Естественно, что все имеющиеся очаги короедов должны быть ликвидированы. Без этого вообще немыслима борьба с бактериозом. Необходимо иметь в виду, что заражение мокрым бактериозом является первопричиной ослабления деревьев, которые затем заселяются вторичными вредителями — короедами. В то же время короеды могут заражать деревья бактериальным мокрым раком при дополнительном питании и при проведении минных ходов для зимовки. Таким образом, очаги болезни способствуют образованию очагов короедов, а короеды в свою очередь заражают здоровые деревья и распространяют болезни.

Лечение уже зараженных бактериозом деревьев в парках и лесопарках принципиально возможно путем введения в ствол специальных препаратов. Но на больших лесных пространствах этот метод борьбы практически немыслим.

Для успешного естественного и искусственного возобновления леса огромное значение имеет качество семян. Поэтому, безусловно, не следует собирать семена для посевов в зараженных древостоях и с зараженных деревьев. Очевидно, такое же значение для практики имеет правильный выбор семенных участков и даже отдельных семенных деревьев. Зараженность участков следует определять не только по внешним признакам болезни на деревьях, но и путем бактериологической экспертизы семян. Питательной средой для изоляции бактерий может быть тот же картофельно-глюкозный агар, который применяется и для грибов. Способ укладки семян в чашки Петри тоже одинаков, но по количеству их должно быть в два раза меньше. Семена перед раскладкой в чашки Петри необходимо погрузить на 1 ч в 0,5%-ный раствор марганцево-кислого калия для поверхностной дезинфекции, после чего промыть их в дистиллированной или водопроводной воде и затем разрезать пополам скальпелем, который надо стерилизовать в спирте перед разрезанием каждого семени. Половинки укладывать так, чтобы семядоли соприкасались с питательной средой. Семена просматриваются через сутки после посева. Зараженность устанавливается по наличию белых, слизистых, прозрачных колоний бактерий вокруг семян. Для практики и этого может быть достаточно. Однако для более точного определения следует сразу же после просмотра сделать несколько перевивок в пробирки с такой же питательной средой на косой агар. Появление пузырьков газа в колониях или по их краям или разрыв питательной среды является достаточно надежным признаком для установления вида бактерии. Разумеется, что для совершенно точного определения вида бактерии потребуется полная проверка ее по всем показателям биохимических свойств.

Все семена хвойных пород: пихты, ели, лиственницы, сосны, можжевельника — необходимо подвергать обязательной фитопатологической экспертизе на внутреннюю бессимптомную зараженность патогенными бактериями. Фитопатологическая проверка семян на контрольных станциях лесных семян уже проводится, но она учитывает только поверхностную и грибную зараженность, а не бактериальную и внутреннюю. Между тем первая имеет гораздо меньшее значение, чем вторая.

В связи с большой зараженностью лесных семян встает вопрос о необходимости их протравливания против бактериальной внутренней бессимптомной зараженности. Однако в настоящее время для лесных семян еще не существует способов и технических средств для такого протравливания. Их нужно искать опытным путем. Примеры бактериальной внутренней зараженности семян известны только для фасоли и хлопчатника. В отношении этих растений имеется и опыт протравливания, который применяется в производственных условиях. Безусловно, что этот опыт необходимо учесть и использовать для семян лесных пород. Так, в отношении семян хлопчатника, которые по своим размерам близки к семенам сосны, применяется термогазационный способ: семена выдерживают в парах формалина при температуре 70° в течение 5 мин.

Р. Льюкел (1956) считает, что обработка семян формалином и горячей водой уничтожает возбудителей болезней на поверхности и внутри семян. Он отмечает, что для борьбы с внутренней зараженностью семян испытывались ультрафиолетовые и инфракрасные лучи, короткие волны, волны Гарца, диатермия, рентгеновские лучи и другие способы облучения. Ни один из этих способов не был испытан для обработки семян лесных пород (против внутренней зараженности), хотя это необходимо, учитывая, что последствия внутренней бессимптомной зараженности у древесных пород могут растянуться на многие годы.

Бактерии могут находиться не только внутри семядоли, но и в кожуре, под ней и на ее поверхности. Поэтому надо считать полезным даже такое протравливание, при котором семена будут Обеззаражены не полностью, а только частично. В связи с этим для практики могут быть использованы имеющиеся опытные данные по обеззараживанию семян сосны В. С. Соколова (1950). Поскольку имеется также и внутренняя зараженность, то более целесообразно протравливать сухие семена, а не влажные, так как нары формалина в сухие семена проникают глубже, хотя при этом и возможно некоторое уменьшение энергии прорастания. В. С. Соколов для семян сосны рекомендует полусухой способ с использованием 0,5%-ного раствора формалина из расчета 100 л раствора на 1 т семян. Семена равномерно смачивают или опрыскивают раствором формалина, затем сгребают в кучу и плотно покрывают чистым брезентом или мешками для так называемого «томления» в парах формалина в течение 2 ч. После этого семена рассыпают тонким слоем и просушивают в тени. Протравливание производят за один-два дня или непосредственно перед посевом. Посев не следует производить в холодную и сырую почву, в которой может быть задержка в прорастании семян. Проросшие (наклюнувшиеся) семена протравливать раствором формалина не следует, так как в этом случае может быть потеря всхожести. Протравливание таких семян возможно производить мокрым способом с использованием раствора марганцевокислого калия концентрацией до 1%.

Проводя опыты по протравливанию семян формалином, В. С. Соколов (1959) имел в виду именно поверхностную грибную зараженность, поскольку внутренняя бактериальная зараженность не была еще известна. Нами были поставлены опыты протравливания семян сосны, ели и пихты кавказской именно в целях борьбы с внутренней бактериальной зараженностью. Семена протравливались в большом эксикаторе, на вставку которого была положена марля, а сверху насыпаны семена. На дно эксикатора до вставки был налит формалин в концентрации 1:80. Семена выдерживались в парах формалина в течение 3 ч. После такого протравливания семена оказались почти полностью обеззараженными, в то же время они нормально прорастали.

Таким образом, полусухое протравливание семян формалином действует не только на поверхностную, но и на внутреннюю бактериальную зараженность семян сосны, ели и пихты. Это очень важное обстоятельство, которое, безусловно, необходимо использовать в лесокультурной практике и при содействии естественному возобновлению. Нет смысла высевать семена, внутренне зараженные, без их протравливания, поскольку это отнюдь не гарантирует получения хороших результатов от Лосева.

А. А. Присяжнюк (1957) в целях борьбы с поверхностной грибной зараженностью поставил опыты протравливания семян сосны гранозаном и меркураном и получил положительные результаты. Нами также был поставлен опыт протравливания гранозаном семян сосны, ели и пихты против внутренней бактериальной зараженности. Протравленные семена оказались почти полностью обеззараженными. Таким образом, гранозан тоже можно применять для протравливания семян сосны, ели и пихты не только против поверхностной, но и против внутренней бактериальной зараженности. Кроме того, важно еще и то, что гранозан в отличие от формалина можно применять задолго до посева семян.

Протравливание семян против внутренней зараженности не достигнет цели полностью в том случае, если почва будет заражена патогенными бактериями или грибами, например, такими, как фузариум. Поэтому необходимо обратить внимание на почву в первую очередь в питомниках, в которых выращиваются сеянцы. В отличие от возбудителей фузариоза патогенные бактерии могут поражать сеянцы независимо от их возраста. Можно полагать, что все существующие способы протравливания почвы против фузариоза будут эффективными и против патогенных бактерий, поскольку все применяемые вещества для протравливания токсичны как для грибов, так и для бактерий. Для протравливания почвы против возбудителя рака корней Bacterium tumefaciens Smith et Town. В. П. Израильский (1952) рекомендует такой дешевый и общедоступный дезинфектор, как хлорная известь, которая вносится в почву по 50, 100 или 150 г на 1 м2 за шесть месяцев до посева. Можно думать, что хлорная известь будет эффективной и против других фитопатогенных бактерий.

Благодаря исключительной заселенности почвы микробами проверка ее на зараженность фитопатогенными бактериями затруднительна, но возможна. Для этого, начиная с поверхностного слоя почвы и на глубине 5, 10 и 15 см, стерильным скальпелем берутся образцы почвы и навески из них до 0,5—1,0 г высеваются в пробирку с косым картофельно-глюкозным агаром. Появившиеся через 1—2 суток колонии бактерий вокруг крупинок почвы перевиваются в другие такие же пробирки с косым агаром. Появление типичных колоний с пузырьками газа и разрывом среды может служить признаком наличия в почве фитопатогенной бактерии. Для точного определения вида бактерий необходимы перевивки и проверка их по всем биохимическим показателям. Лучшим временем для проверки почвы на зараженность фитопатогенной бактерией будет осень и весна, а на юге и теплая зима.

Указанный способ проверки бактериальной флоры в почве очень труден, так как в почве имеются непатогенные бактерии, но обладающие сходными биохимическими свойствами, например Bacterium multifermentans Stoddard, Bacterium aerosporus Norton. Поэтому анализ почв следует поручать бактериологу.

В связи с тем что химический способ борьбы с фитопатогенными бактериями в почве имеет ряд крупных недостатков, необходимо обратить внимание на биологический метод борьбы, т. е. применение бактериофага и антагонистов — бактерий и грибов. Биологический способ весьма перспективен, но недостаточно еще разработан и нуждается в специальных исследованиях.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: