Факультет

Студентам

Посетителям

Анатомия жука и личинки колорадского жука

Изучение анатомии колорадского жука было начато почти одновременно с изучением его поведения, экологии и других особенностей биологии.

Из первых фундаментальных работ по анатомии личинок L. decemlineata следует отметить исследования Буньола, а по анатомии взрослых жуков — работы Брунето. Позднее появились исследования Пэтея. В 50—60-х годах, кроме работ по анатомии, были опубликованы многочисленные работы по строению отдельных органов и тканей, выполненные с применением как световой, так и электронной микроскопии.

В основу описания систем внутренних органов в настоящей монографии положены работы Буньола и Брунето с дополнениями и детализацией из других литературных источников.

Пищеварительная система как у личинок, так и у взрослых жуков представлена тремя характерными для всех насекомых отделами: передней и задней кишкой эктодермального происхождения и средней кишкой энтодермального происхождения. Стенка передней кишки состоит из однослойного эпителия, свободные поверхности клеток которого покрыты хитиновой выстилкой (интимой). Снаружи передняя кишка окружена двуслойной мышечной оболочкой. Во внутреннем мышечном слое волокна имеют продольное направление, а в наружном — кольцевое.

Передняя кишка начинается от ротового отверстия мускулистой глоткой, за которой следует пищевод. Расширенная часть пищевода представляет собой зоб, а конечную часть передней кишки составляет провентрикулус. Большая часть передней кишки расположена в переднегруди.

Средняя кишка, или желудок, делится на две части: узкую и широкую. Узкая часть образует в полости тела две петли: первая из них частично заходит в грудной отдел, вторая расположена в брюшке. Средняя кишка отличается от других отделов кишечника тем, что покрыта мелкими пальцевидными выступами. По размерам (длина до 14 мм) она превосходит первый и третий отделы, что связано, по мнению Е. Н. Павловского и И. К. Теравского, с фитофагией жука. В отличие от передней кишки в средней кишке внутренний слой ее мышечной оболочки состоит из кольцевых мышц, тогда как наружный — из продольных. Клетки эпителия средней кишки выделяют пищеварительные ферменты и всасывают продукты переваривания.

Задняя кишка начинается с пилорического отдела, куда открываются мальпигиевы сосуды, и состоит из узкой части и концевого пузыря, заканчивающегося анальным отверстием. Задняя кишка эктодермального происхождения и выстлана изнутри проницаемой для воды хитиновой интимой. Задняя кишка приблизительно в два раза длиннее передней.

Все отделы пищеварительной системы хорошо выражены уже у личинок младших возрастов. Эпителий пищеварительного тракта имеет типичное для большинства насекомых строение.

Слюнные железы в последнем личинном возрасте имеют вид парных трубчатых образований, не заходящих в брюшко. Каждая из них открывается отдельным протоком у основания максилл. У имаго железы разветвлены дихотомически, каждая из двух ветвей, в свою очередь, делится: одна на два, а вторая — на пять отростков. Таким образом, слюнная железа взрослого жука имеет с каждой стороны по семь ветвей.

Выделительная система, как и у других насекомых, представлена мальпигиевыми сосудами, трубками, лежащими в полости тела, которые впадают в кишечный канал у границы между средней и задней кишкой. У колорадского жука мальпигиевых сосудов 6; из них 4 отходят от одного места, располагаясь параллельно. Эти сосуды приблизительно одинаковой длины. Они проходят через массу жирового тела в брюшке, как лента серпантина, и, доходя до проторакса, поворачивают назад и впадают в заднюю кишку двумя ветвями, в каждой из которой по два сосуда. От другой стороны пилорического отдела кишечника отходят два других мальпигиевых сосуда. Они намного короче предыдущих четырех, огибают заднюю кишку с противоположных сторон, а затем впадают, как и предыдущие четыре, в заднюю кишку. Обе группы мальпигиевых сосудов абсолютно идентичны по строению и отличаются только длиной. Таким образом, у имаго L. decemlineata существует ярко выраженная криптонефрия, т. е. не слепое окончание мальпигиевых сосудов в полости тела, а их дополнительное соединение с задней кишкой. Как известно, криптонефрия способствует фильтрации воды из задней кишки, дополняя функцию последней. Эта вода поступает вторично в полость тела или служит для вымывания плотных экскретов из полости мальпигиевых сосудов.

Криптонефрия свойственна не только колорадскому жуку, но является характерной чертой представителей семейства Chrysomelidae.

У личинок, так же как у имаго, имеется шесть мальпигиевых сосудов неодинаковой длины: два коротких и четыре длинных, однако криптонефрия у личинок отсутствует. Мальпигиевы сосуды заканчиваются слепо в полости тела и не имеют дополнительного соединения с кишечником. Продукты распада белков, жиров и углеводов могут накапливаться также и в других органах и тканях, например в жировом теле. У личинок IV возраста жука в клетках жирового тела появляются ацидофильные гранулы, содержащие утраты.

Дыхательная система колорадского жука представлена двумя крупными стволами трахей, от которых идут посегментные ответвления к внутренним органам. Стволы смыкаются друг с другом в головной и концевой частях тела. Трахейная система сходна с таковой многих других насекомых. У имаго имеется две пары грудных дыхалец: среднегрудные и заднегрудные и семь пар брюшных. У личинок одна пара переднегрудных и восемь пар брюшных дыхалец. Следовательно, общее число дыхалец у имаго и личинок одинаково, но распределены они по-разному.

Кровеносная система, гемоциты. Циркулярная система колорадского жука представлена характерными для всех насекомых отделами. Аорта начинается под нервной цепочкой на уровне середины пищевода, затем изгибается и проходит под крыловой мускулатурой. У заднего края заднегруди кровеносный сосуд увеличивается в диаметре и переходит в сердце. Сердце четырехкамерное, каждая камера имеет характерные крыловидные мышцы, располагающие плоскими пучками. Остии расположены в сужениях, отделяющих камеры одну от другой. Последняя камера сердца доходит до передней части последнего стернита брюшка.

Форменные элементы гемолимфы колорадского жука изучались неоднократно. Однако современные классификации, рассмотренные в обзорной работе, позволяют пересмотреть типы клеток крови и у жука. Изучение гемоцитов во время постэмбрионального развития у L. decemlineata позволяет выделить у него, согласно общепринятой классификации, шесть следующих типов прогемоциты — мелкие округлые клетки с базофильной цитоплазмой и большим округлым ядром. Они не меняют формы и, вероятно, не способны к фагоцитозу; 2) плазматоциты — наиболее вариабельные по форме, размерам и окраске клетки, способные к фагоцитозу. В их цитоплазме могут быть вакуоли, но отсутствуют гранулы; 3) гранулоциты — клетки, похожие на плазмоциты, но содержащие ацидофильные или эозинофильные гранулы и способные к фагоцитозу; 4) сфероциты или клетки со сферами; они резко выделяются на мазках гемолимфы своими крупными размерами. Ядро у них небольшое, базофильное, а содержимое клетки составляют крупные, округлые, разного размера включения, которые могут окрашиваться в разные оттенки по Романовскому — Гимза: светло-розовые, сиренево-розоватые, розовые; 5) эноцитоиды, похожие на клетки этого типа других насекомых. Они довольно крупные, но мельче сфероцитов. Ядро у них небольшое. Форма клеток этого типа не меняется, что, вероятно, свидетельствует о неспособности их к фагоцитозу; 6) адипогемоциты — клетки, которые встречаются у колорадского жука довольно редко и характеризуются наличием сильно преломляющих свет жировых включений.

Соотношение типов клеток и накопление в них различных веществ меняется в зависимости от физиологического состояния насекомого (питание, размножение, диапауза и др.).

Нервная система колорадского жука представлена надглоточным ганглием или головным мозгом, и брюшной нервной цепочкой.

Головной мозг состоит из трех типичных отделов: прото-, дейто — и тритоцеребрума. Протоцеребрум, или передний мозг, включает оптические доли, каждая из которых посылает по шесть нервов к каждому из сложных глаз взрослого жука (напомним, что у личинки по шесть глазков с каждой стороны). В протоцеребруме расположены тремя группами основные нейросекреторные клетки головного мозга, морфологически представленные семью типами.

Дейтоцеребрум и тритоцеребрум не имеют четкой границы. На выпуклой стороне лицевой части от мозга отходят антеннальные нервы. У их основания берут начало два верхнегубных нерва и коннективы фронтального ганглия. С вентральной стороны тритоцеребрума проходят две пары комиссур: перивисцеральная и поперечная, обе под пищеводом. Перивисцеральные комиссуры соединяют головной мозг с подглоточным ганглием. От этого ганглия отходит нерв, ветвящийся бифуркально на мандибулярный и максиллярный, а также лабиальный и глоточный нервы.

Коннективами подглоточный ганглий соединяется с первым ганглием брюшной цепочки. Их, кроме подглоточного, у имаго четыре: три грудных в каждом из сегментов и один слившийся брюшной. У личинки старшего возраста вместо этого слившегося брюшного имеется восемь отдельных брюшных ганглиев.

Переднегрудной ганглий у взрослого жука иннервирует группу мышц — ретракторов головы, латеральные мышцы переднегруди и переднюю пару ног. Среднегрудной ганглий иннервирует элитры, боковые мышцы среднегруди и вторую пару ног. Метаторакальный ганглий посылает нервы к крыльям, боковым мышцам заднегруди и задним ногам. Слившийся брюшной ганглий находится в заднегруди и состоит из трех утолщений, которые соответствуют первым трем брюшным ганглиям личинки, и концевой части, образовавшейся за счет слияния пяти последних брюшных ганглиев личинки.

Симпатическая нервная система, вернее ее стоматогастрическая часть, представлена треугольным фронтальным ганглием, посылающим маленький нерв вперед к пищеводу и возвратный нерв назад, разветвляющийся у зоба на три ветви. У того места, где спинной кровеносный сосуд соприкасается с пищеводом, расположен гипоцеребральный ганглий, иннервирующий сердце. Функционально и топографически тесно связаны с нервной системой эндокринные органы, прилежащие тела (corpora allata) и кардиальные тела (corpora cardiaca). Вместе с нейросекреторными клетками мозга они образуют ретроцеребральный комплекс. Строение и функции нейросекреторных клеток мозга, прилежащих и кардиальных тел изучено довольно детально.

Прилежащие тела состоят из сравнительно небольшого числа клеток, объединенных общей оболочкой, пронизанной разветвленным nervus allatus. Кардиальные тела включают ганглиозные, глиальные и железистые клетки. Последние секретируют собственный гормон. В кардиальные тела через аксоны первого и второго кардиальных нервов передается нейросекрет из мозга. От кардиальных тел отходят нервы к подглоточному и гипоцеребральному ганглиям и к мозгу. С помощью гистохимического изучения показано, что по нервам, отходящим от прилежащих тел к подглоточному ганглию, передаются как нейросекрет, так, по-видимому, и собственный секрет прилежащих и кардиальных тел, который поступает в гемолимфу.

Половая система самок представлена парными яичниками, каждый из которых состоит из 22—24 яйцевых трубочек телотрофического типа. В период размножения в каждой яйцевой трубочке обычно имеется от 3 до 5 зрелых яиц. От каждого яичника отходят яйцеводы, которые сливаются в общий яйцевыводной проток. У конца этого протока имеется отверстие семяприемника. Последний, кроме резервуара и протока, имеет еще и железу. Железа семяприемника выделяет секрет, поддерживающий длительное время жизнедеятельность сперматозоидов.

Половые различия в строении гонад заметны уже у личинок I возраста. У личинок самок в этот период гермарий заполняют оогонии. Ооциты образуются и растут уже на стадии куколки. Зрелые яйца формируются у имаго через несколько дней после отрождения. Показано, что тельца, содержащие белки желтка, формируются из материалов, секретируемых в ооцит фолликулярными клетками, в которых сильно развит эндоплазматический ретикулум. Однако биохимические исследования показали, что эндоплазматический ретикулум не производит большого количества белков желтка. Аппарат Гольджи фолликулярных клеток производит электронноплотные пузырьки с секретом, который, вероятно, участвует в формировании кристаллов, содержащих белковые тельца желтка, хориона.

Половая система самцов состоит из пары семенников, состоящих из 22—24 фолликул. От семенников отходят семяпроводы, в которые впадают придаточные железы. Семяпроводы, соединяясь, образуют семяизвергательный канал, который переходит в копулятивный орган в виде серповидно изогнутой хитиновой трубки, суженной в концевой части и открывающейся предвершинным отверстием на верхней стороне; к нижней его стороне примыкает небольшой V-образный тегмен.

Развитие мужских гонад у личинок и взрослых жуков изучалось достаточно. По данным Чударе, у личинок I возраста в семенниках имеются сперматогонии, а на апикальных концах — апикальные клетки, выполняющие питательные функции. У личинок II и III возраста число сперматогониев увеличивается, а, следовательно, увеличивается и размер семенников. У личинок IV возраста, кроме сперматогониев, появляются сперматоциты и пучки сперматид, образующихся после деления сперматоцитов второго порядка. Сперматозоиды формируются уже во время имагинальной жизни жука.

Жировое тело. Этот орган изучен не только в целом в онтогенезе (расположение в теле, размеры клеток, форма жирового тела, его общие размеры), но исследованы также детали его строения и изменения самих клеток, их включений, ультраструктура, биохимия включений.

У взрослого жука жировое тело занимает почти всю полость тела между внутренними органами. У личинок I, II и III возраста оно представлено отдельными клетками или их пачками. В период роста личинок жировые клетки увеличиваются в размерах: у личинок I возраста их диаметр составляет 16,3±0,48Х 15,0±0,51; во втором — 18,4±0,9X19,7±0,5, в третьем — 26,3±0,4Х24,9±0,3 мк.

У личинок IV возраста начинает формироваться жировое тело как ткань. Размеры жирового тела взрослого жука зависят от его физиологического состояния. По наблюдениям Чударе, у взрослых жуков перед уходом в диапаузу, если они питались около месяца, жировое тело имело в толщину 2,41±0,14 мм. У 2 жуков весеннего пробуждения оно имело толщину всего 1,51±0,13 мм.

По данным К. М. Ларченко состояние самих жировых клеток в разные периоды онтогенеза и индивидуальной жизни взрослых жуков также неодинаково. Так, у личинок I возраста жировое тело представлено отдельными клетками, заполненными жировыми каплями. У созревающих самцов и самок, а также у самок яйцекладущих в клетках много жировых капель, а у истощившихся — всего по одной капле, и вен полость клетки заполнена жидким содержимым. Во время диапаузы все клетки жирового тела заполняются жиро-белковыми гранулами. По окончании диапаузы жиро-белковые гранулы исчезают, и в клетках жирового тела остаются жировые включения. К жировому телу, особенно вблизи трахей, примыкают эноциты, которых у жука значительное количество.

Из других тканей нужно упомянуть мышцы, особенно летательные, состояние которых тоже тесно связано с физиологическим состоянием жука. По данным Н. Н. Карпуниной, у куколки уже имеются оформленные крыловые мышцы, хотя гистологическое исследование их показывает, что дифференциация мышц еще не завершена. Дифференциация отдельных миофибрилл и увеличение их числа наблюдаются уже у молодых жуков. Завершается формирование крыловых мышц образованием саркосом, что происходит через 9—12 дней имагинальной жизни. Де Корт отмечает роль гормональной регуляции в формировании летательной мускулатуры, а также описывает их микроструктуру.