Факультет

Студентам

Посетителям

Анатомические особенности щавеля

Анатомические исследования щавеля малочисленны. А. Е. Бородина приводит данные об анатомическом строении некоторых органов щавелей, в ряде случаев увязывая их с таксонами рода Rumex L. В основу системы взяты три ранее установленные крупные группы — подроды Acetosella (Meissn.) Rech. f., Acetosa (Mill.) Rech. f. и Rumex.

Изучена проводящая система у черешка листа, в стебле, в долях околоцветника, а также строение плода и сочленение цветоножек при плоде. Особенности строения органов увязывались с изменчивостью их морфологии.

Черешок. Анатомическое строение черешков листа было изучено у 30 видов. Установлены три типа расположения проводящих пучков соответственно каждому подроду. У типа Acetosella сосудистые пучки расположены в один ряд дугой. Центральный и угловые сосудистые пучки наиболее крупные; все проводящие пучки имеют правильную ориентацию проводящих элементов (флоэмы и ксилемы). У типа Acetosa проводящие сосудистые пучки расположены также в один ряд, но над средним сосудистым пучком находится один крупный дополнительный пучок, имеющий обратную ориентацию элементов. У типа Rumex черешок крупнее и кроме проводящих пучков наружного круга, располагающихся по ребрам, имеются многочисленные дополнительные сердцевидные проводящие пучки с различной ориентацией проводящих элементов. Перевернутых пучков несколько, они располагаются один над другим внутри круга правильно ориентированных пучков. На поперечном срезе черешки двух последних типов имеют округлое очертание с различной шириной желобовидной адаксальной стороны.

Количество пучков основного ряда в черешке зависит от формы пластинки листа: у R. acetosa их 7—9, у более крупнолистного R. rugosus — 13—15, у R. acetosella — 5—7 пучков, а у очень узколистного R. graminifolius их 1—3. Аналогично изменяется и число дополнительных пучков в черешках типа Rumex. Количество проводящих пучков в черешке определяет его форму. У наиболее гидрофильных видов в черешке много межклетников, заполненных воздухом, у мезофильных паренхима более плотная.

Стебель. У видов подродов Acetosella и Acetosa межпучковый камбий отсутствует. У видов других подродов в середине стебля образуются вторичные дополнительные проводящие пучки, они возникают довольно быстро после основных пучков, но формируются медленно и не достигают больших размеров, имеют обратную ориентацию ксилемы и флоэмы, в основном коллатеральные, иногда они концентрические (амфизальные).

Околоцветник при плодах. Листочки внутреннего круга околоцветника у видов секции Acetosa подрода Acetosa имеют тонкоперепончатую структуру. У видов подродов Rumex и Acetosella листочки изменяются по трем направлениям: 1) листочки увеличиваются, становятся кожистыми или перепончатыми, сеть жилок на них утолщается; 2) средняя жилка в основании утолщается в желвачок, состоящий из пробковой ткани; 3) край и верхушка листочков вытягиваются в зубцы различной формы и размеров. Эти изменения могут встречаться отдельно и в различных комбинациях.

Структура поверхности пыльцевых зерен мелкосетчато-бугорчатая, ямчато-бугорчатая, мелкобугорчатая.

Установлены четыре типа сочленения цветоножки при плодах: тип R. acetosella — примитивный, сочленение располагается под околоцветником, состоит из нескольких клеток; типа R. crispus — сочленение простое, располагающееся в разных местах цветоножки, разделительный слой четко выражен: тип R. acetosa сходен с предыдущим типом, но в месте разрыва имеется выдающийся снизу стерженек из проводящего пучка; тип R. aquaticus — сочленение цветоножки редуцировано, диаспора (плод с околоцветником) обламывается в разных местах.

Плод. Перикарпий у зрелых плодов состоит лишь из наружного эпидермиса, у которого стенки утолщены тангентально и радиально. Радиальные стенки клеток наружного эпидермиса волнистые и в плане имеют прямоугольную форму с извилистым контуром. Паренхимные клетки мезодермы и клетки внутреннего эпидермиса перикарпия при созревании плода обычно полностью разрушаются. Эпидермальные клетки семенной оболочки имеют тонкие стенки; под этими клетками располагается плотный слой ярко-коричневых клеток паренхимы, придающий цвет семенам. Семя содержит мучнистый эндосперм и обычно прямой зародыш, лежащий вдоль одной из граней плода.

Е. А. Меньшикова исследовала у рода Rumex 20 видов, относящихся к четырем секциям (по А. С. Лозина-Лозинской). Резких различий в анатомическом строении между секциями не установлено, за исключением лишь секции Hololapathum, куда включены наиболее полиплоидные формы с усложненной проводящей системой. Обнаружено, что у стержневых корней основной объем занимают клетки древесной паренхимы и многочисленные лестничные и точечные сосуды с широкими просветами. Число групп сосудов первичной ксилемы 4—8 может варьировать у разных экземпляров вида. Иногда центр корня занят округлыми, слабо одревесневшими клетками сердцевины (R. acetosella). Кора состоит из склеренхимных клеток, вытянутых по радиусу корня. У мочковатых корней большой объем занимает коровая часть с группами лубяных волокон. Стебель растений щавеля, по данным Е. А. Меньшиковой, характеризуется пучковым типом строения, слабостью камбиальной деятельности, флоэмой, лишенной паренхимных клеток, малым диаметром сосудов при значительной длине их члеников, простыми перфорациями, супротивной или очередной поровостью сосудов, всегда склеренхиматозным, мощно развитым перициклом в форме отдельных тяжей, ясно выраженным крахмальным влагалищем, паренхимной формой клеток у угловой колленхимы, сильной склерификацией основных тканей.

Шведский ботаник D. Peterson у вида R. acetosa L. определил число устьиц в нескольких местах одного листа, различных листьев одного и того же растения, разных растений одного местообитания и из разных экологических условий, а также растений разного пола. Варьирование числа устьиц оказалось значительным. Общим во всех случаях было преобладание числа устьиц на нижней стороне листа. Влияние пола не сказалось. Сделан вывод, что варьирование числа устьиц зависит от индивидуума и не является модификацией, так как генетическая конструкция растений различна. Транспирация зависит от множественных факторов, и значение числа устьиц в процессе в ряде случаев невозможно установить.

Из танидоносных видов шире изучен R. tianschanicus Losinsk. Мезофилл листа этого вида щавеля состоит из двух рядов клеток столбчатой ткани на верхней стороне и одного ряда на нижней стороне. Между ними 5—6 рядов губчатой ткани. Верхний и нижний эпидермис легко отделяется от мякоти листа. Устьица с обеих сторон на уровне клеток эпидермиса; на верхней стороне они крупнее, но число их меньше, чем на нижней. Дубильные вещества находятся в губчатой и палисадной ткани, в обкладочных клетках и флоэме пучка, в семядолях в виде маленьких точек. На поперечном срезе черешок имеет подковообразную форму. Под угловой колленхимой расположены крупные, круглые клетки коры, проводящие пучки разбросаны; в клетках коры и флоэмы пучка локализованы дубильные вещества.

В ребрах стебля тяньшанского щавеля наружные клетки состоят из угловой колленхимы в виде узкой полосы, проводящие пучки имеют кольцевое расположение, в пучке 28—30 сосудов, максимальный диаметр сосуда 54 мкм. Сердцевина цветоноса до разветвления метелки полая. В соцветии клетки крупные, тонкостенные, проводящие пучки имеют пучково-кольцевое расположение, число сосудов 6—7, максимальный диаметр в просвете 30 мкм. Дубильные вещества сосредоточены в клетках эпидермиса коры, флоэмы и в клетках сердцевины соцветия. Дубильных веществ в стебле 0,92%, в соцветии с плодами — 10,0%. Для корня характерно сильное разрастание центрального цилиндра, толщина которого в несколько раз больше коровой части корня. На поперечном срезе пробка состоит из четырех рядов низких, тесно прижатых клеток, вторичная кора — из более крупных клеток, лубяные волокна пересекаются камбием, проводящие сосуды размещены среди лубяных и древесных волокон. В ксилеме образуются группы клеток механической ткани, в лубе появляется механическая ткань в виде небольших островков лубяных волокон, состоящих из 4—5 клеток. С возрастом растений клетки паренхимной ткани уменьшаются, механической — увеличиваются. Дубильные вещества находятся во всех паренхимных клетках коры и центрального цилиндра, значительное их количество в клетках флоэмы, в камбии они не обнаружены. На растении больше всего танидов сосредоточено в головке корня.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: