Факультет

Студентам

Посетителям

Анатомические особенности ревеня

Анатомических исследований ревеня немного.

Для видов Rheum отмечены различия в структуре стебля.

У диплоидных видов Rh. altaicum, Rh. officinale и Rh. orientale в стебле присутствует обычно кольцо открытых сосудисто-волокнистых пучков, тогда как у тетраплоидных видов Rh. wittrockii, Rh. ribes, Rh. compactum и Rh. turkestanicum образуются дополнительные пучки коллатерального или концентрического типа, а у видов Rh. rhabarbarum (=undulatum) и Rh. Tataricum одни растения имеют в стебле дополнительные пучки, у других они отсутствуют. Исследования анатомии листа обнаружили также видовые и сортовые различия в форме устьиц листовой пластинки, числе слоев палисадной ткани и плотности клеток ее.

Во Всесоюзном институте растениеводства И. А. Поваляевой проведено изучение анатомического строения пластинки листа, черешка, стебля и корня у двух видов Rh. rhaponticum и Rh. rhabarbarum L., у сортов Тукумский 5 и Holsteiner Blut, относящихся к секции Rheum и представляющих овощной ревень. Изучен лекарственный ревень Rh. tanguticum Maxim, ex Regel из секции Palmata.

Пластинки листа и черешок в фазе бутонизации и цветения растения покрыты однослойным эпидермисом с кутикулой. Оболочки клеток извилистые, причем на нижней стороне пластинки извилистость выражена сильнее. Эпидермис листа ревеня имеет волоски двух типов: простые одноклеточные и железистые многоклеточные. Среди простых волосков встречаются короткие (до 100—150 мкм) и длинные (до 300 мкм). Железистый волосок представлен одно-двухклеточным основанием (ножкой) и отходящей от него 8—15-клеточной головкой; располагаются они, как правило, в углублении эпидермы. Наибольшее опушение листьев отмечено у растений Rh. tanguticum.

Устьица непогруженные, слегка выступающие над поверхностью листа. По расположению околоустьичных клеток устьичный аппарат листовой пластинки относят к аномоцитному и парацитному типам. Наиболее мелкоклеточным эпидермисом и большим числом устьиц (на 1 мм2) отличался Rh. tanguticum, а более крупноклеточными — сорта Тукумский и Holsteiner Blut. Пластинка листа имеет четко выраженное дорсовентральное строение мезофилла. Под верхним эпидермисом находится палисадная ткань, которая состоит из разного числа слоев клеток: двух у Rh. rhabarbarum, Rh. rhaponticum и сорта Тукумский 5 или трех-четырех у Rh. tanguticum и сорта Holsteiner Blut. Многослойные отличаются плотной сомкнутостью клеток палисадной ткани. Под палисадной тканью располагаются от 4 до 6 слоев клеток губчатой ткани. Большее ее развитие отмечено у листьев с двухслойной палисадной тканью (Rh. rhabar-barum и Rh. rhaponticum). В клетках листа часто образуются друзы кристаллов салата кальция.

Поперечный срез листа Rh. tanguticum листовой пластинки представлена открытыми коллатеральными пучками, которые окружены паренхимной обкладкой. В главной жилке к проводящему пучку примыкают сверху и снизу участки колленхимы, причем на нижней стороне они крупнее.

По структуре пластинки листа более ксероморфными признаками обладают образцы ревеня Rh. tanguticum. К таким признакам можно отнести большую величину коэффициента палисадности при значительной плотности клеток палисадной ткани и большем числе их слоев, малый объем губчатой ткани, сильную опушенность. В некоторых случаях отмечено появление еще одного слоя палисадной ткани на абаксиальной стороне листа.

Черешок листа на поперечном срезе имеет желобчатую форму. Эпидермальные клетки прямоугольные. Устьица встречаются на обеих поверхностях. Замыкающие клетки окружены не 3—4 околоустьичными клетками, как у пластинки листа, а 7—9 более мелкими клетками. Поверхность черешка имеет такой же характер опушения, как и листовая пластинка. Непосредственно под эпидермисом находится уголковая колленхима.

Проводящие пучки располагаются рассеянно в тонкостенной паренхиме. Флоэма пучков снаружи окружена слоем клеток, содержащих крахмальные зерна. Флоэма, представленная ситовидными трубками, клетками-спутниками и флоэмной паренхимой, обычно занимает в пучке больший объем по сравнению с ксилемой. У некоторых видов, как например, в пучках у Rh. tanguticum, флоэма серповидно окружает ксилему. Более старые по происхождению клетки флоэмы имеют утолщенные оболочки. К моменту цветения камбий в проводящих пучках черешка еще функционирует, о чем свидетельствует наличие молодых неодревесневших сосудов ксилемы. Ксилема представлена сетчатыми и спиральными сосудами. В черешках ревеня на определенном уровне встречаются анастомозы проводящих пучков. Раструбы, находящиеся в месте прикрепления черешка к листовой пластинке, покрыты тонким прозрачным эпидермисом, который имеет устьица и пленчатые волоски.

Наиболее мезофитными следует считать Rh. rhaponticum и Rh. rhabarbarum, а также сорт Тукумский 5. Они характеризуются сильной крупноклеточностью эпидермиса и мезофилла листа, меньшим коэффициентом палисадности, большей рыхлостью клеток мезофилла, большим объемом губчатой ткани, мелкими проводящими пучками в черешках.

По строению черешка с более мелкими проводящими пучками при более крупных диаметрах сосудов выделяется Rh. tanguticum. К нему близок сорт Holsteiner Blut.

В отличие от опушенных черешков Rh. tanguticum образцы Rh. rhaponticum обладают гладкими, с редким опушением черешками, что, возможно, связано с тем, что Rh. rhaponticum давно введен в культуру, при селекции вели отбор на гладкий, неопушенный черешок. Rh. rhaponticum и Rh. rhabarbarum отнесены к секции Rheum, это подтверждается тем, что указанные виды имеют целый ряд общих анатомических признаков. Цветоносный стебель на поперечном срезе округлый. Строение эпидермальных клеток, устьиц, волосков аналогично строению их у черешка. Под однослойным эпидермисом располагается уголковая колленхима. В более молодом возрасте стебля она имеет такое же уголковое утолщение оболочек, как и в клетках черешка, но с возрастом растения оболочки колленхимных клеток сильно утолщаются по всей внутренней поверхности, чем она и отличается от типичной уголковой колленхимы. Далее к центру стебля находится многослойная коровая паренхима, в клетках которой имеются крахмальные зерна и встречаются друзы кристаллов оксалата кальция. Проводящая система представлена отдельными открытыми коллатеральными пучками. Межпучковый камбий не возникает. Каждый проводящий пучок окружен на поперечном срезе сверху и снизу участками склеренхимы, причем со стороны флоэмы они более мощные.

Сердцевина стебля разрушается уже на ранних стадиях развития, и ко времени цветения в центральной части, за исключением перимедуллярной зоны, образуется полость. Проводящие пучки отделены друг от друга широкими сердцевинными лучами, соединяющими сердцевинную паренхиму с коровой. В клетках лучей встречаются друзы кристаллов оксалата кальция.

Подземный орган — стеблекорень представляет собой мощное, короткое, но разросшееся в толщину вертикальное корневище, переходящее в мясистый стержневой корень. Стеблевая часть стеблекорня (корневище) снаружи покрыта слоями пробки, которая образуется на растении в первый год жизни. Под пробкой находится вторичная кора. В молодом корневище проводящая система представляет собой открытые, не соединенные друг с другом коллатеральные пучки. Флоэма состоит из ситовидных трубок, клеток-спутников и флоэмной паренхимы. В некоторых случаях флоэма окружает со всех сторон ксилему (амфикрибральный пучок). Центр корневища занят сердцевиной, клетки ее, как и клетки сердцевинных лучей и вторичной коры, почти сплошь заполнены крахмальными зернами. Друзы кристаллов и отдельные игольчатые кристаллы оксалата кальция распределены главным образом в перимедуллярной зоне сердцевины, во вторичной коре и в сердцевинных лучах. Паренхимные клетки древесной и коровой паренхимы содержат дубильные вещества.

В более старом по возрасту корневище проводящая система представлена замкнутым цилиндром, состоящим из довольно мощных слоев ксилемы и флоэмы, пронизанных узкими 1—3-рядными лучами.

Корневая часть стеблекорня (стержневой корень) имеет строение типичного корня. Под пробкой, образующейся уже в первый год жизни, располагается вторичная кора, в клетках которой находятся кристаллы оксалата кальция. В самом центре корня располагается протоксилема гекзархного типа. Стержневой корень многолетнего ревеня отличается очень сильной паренхиматизацией тканей, свойственной корням растений данного рода. Стенки сосудов с сетчатыми или лестничными утолщениями. Механическая ткань отсутствует.

Наружный эпидермис плода перикарпия состоит из клеток, слегка вытянутых тангентально, покрытых толстым слоем кутикулы. Мезокарпий представлен 2—3 рядами толстостенных, сильно вытянутых клеток, большинство из которых заполнено дубильными веществами. После мезокарпия следует эндокарпий — внутренний эпидермис. В зрелом плоде эндокарпий обычно облитерирует и часто исчезает совсем. В плоде 8 проводящих пучков, из которых три основных и пять боковых. Семенная кожура состоит из крупных клеток наружной эпидермы, содержащих дубильные вещества. Остальные слои производные тоже наружного интегумента, частично облитерируют, а самые внутренние его слои представлены двумя рядами клеток с дубильными веществами. Эндосперм занимает большую часть семени и состоит из тонкостенных угловатых клеток с большим количеством крахмальных зерен. Зародыш семян погружен в эндосперм, семядоли хорошо заметны.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: