Факультет

Студентам

Посетителям

Анатомические особенности гороха

Строение стебля гороха с точки зрения теории листовых следов Грави (A. Gravis, 1935) было исследовано С. Ф. Завалишиной (1947).

Под листовым следом понимают совокупность пучков, спускающихся из листа в стебель до момента слияния их с пучками, имеющимися в стебле. Листовой след в зависимости от числа листовых пучков, входящих в него, может быть 1-, 2-, 3- и многопучковым. Наиболее длинный пучок листового следа (обычно соответствует средней жилке листа) обозначают буквой М. Боковые пучки, расположенные по обе стороны от срединного, обозначают буквой L, их бывает всегда 2. Обозначения более мелких пучков не приводим, как не имеющих прямого отношения к разбираемому нами вопросу.

Пучки листового следа, пройдя определенное расстояние в чистом виде (сохраняя свою индивидуальность), надставляют пучки, уже имеющиеся в стебле, входя в состав пучков сложных, или симподиальных. Кроме листовых и симподиальных пучков, могут быть пучки от веток, пазушных почек, связующие (между соседними пучками), сетчатые (соединяющие крупные пучки).

Листовой след всех изученных видов гороха состоит из 3 листовых пучков — LML. Листовой пучок М, сохраняя свою индивидуальность, проходит 2 междоузлия, листовой пучок L — одно междоузлие. Обычно L образует симподиальные пучки, предварительно раздваиваясь. В каждом междоузлии всегда 4 листовых пучка (3 составляют полный листовой след от ближайшего к месту среза листа и 1 — неполный от листа, расположенного выше) и симподиальный пучок. Могут быть, кроме того, пучки от веток.

В средней зоне стебля, где обычно бывают наиболее крупные листья, число симподиальных пучков максимальное. По направлению к верхней зоне и особенно к нижней оно убывает.

У всех видов гороха, независимо от их происхождения, в нижней зоне стебля имеется 2 симподиальных пучка. По числу симподиальных пучков в самой верхней зоне стебля горох можно сгруппировать в 3 типа. У гороха красно-желтого (сирийского) к концу вегетации диаметр конуса нарастания сильно уменьшается, в междоузлиях максимально 4 пучка. Такими же особенностями отличается абиссинский подвид гороха посевного, а также сирийская агроэкологическая группа подвида азиатского. Это наиболее примитивный тип.

У возделываемых сортов подвида посевного диаметр верхушечной меристемы уменьшается незначительно, симподиальных пучков в междоузлиях 10—11. Это наиболее окультуренный тип.

Промежуточное положение межу ними занимает подвид высокий; симподиальных пучков в верхней зоне стебля 6.

Построенные кривые развития растений на основании числа симподиальных пучков в середине каждого междоузлия с учетом длины междоузлий показывают темп увеличения числа симподиальных пучков, характерный для онтогенеза отдельных групп гороха.

Нижние узлы и междоузлия, будучи сходными у всех видов гороха, включая и многолетний вид, дают основание для их дифференциации. Так, многолетний вид гороха по анатомическим признакам нижней зоны стебля занимает как бы промежуточное положение между родами Lathyrus и Pisum, в то же время близок к роду Vicia. У подвида абиссинского в виде «ушек» выделяются районы коры, в которых находятся листовые пучки L; общие очертания поперечника междоузлий его напоминают чину.

Анатомия цветка, бобов и семян гороха была исследована В. Г. и О. Г. Александровыми (1030, 1935). Было выявлено, что дикорастущий горох и примитивные формы характеризуются наличием в лепестках цветка и кожуре семян заметных количеств хлорофилла, кроме антоциана или флавона.

Пергаментный слой створок боба у дикопроизрвстающего гороха отличается большой толщиной. В нем 10—12 рядов толстостенных одревесневших клеток, в то время как у возделываемых сортов — 2-3 ряда. Сахарные сорта лишены пергаментного слоя, а у полусахарных он представлен неодревесневшими клетками и отдельными пучками клеток с одревесневшими стенками.

Дикопроизрастающий горох отличается толстой семенной кожурой, до 230 мк, в отличие от возделываемых сортов (от 60 до 100 мк). В исследованиях 3. В. Редькиной (1966, 1970) дана анатомическая характеристика строения семенной кожуры при поперечном срезе у 107 сортов гороха различного использования. Основные различия были выявлены на клетках палисадного эпидермиса, несколько меньше — гиподермы.

Строение семенной кожуры, независимо от сортовой принадлежности, однотипно: наружный слой представлен отчетливо выраженной кутикулой, которая может быть гладкой, слегка волнистой и волнистой. За ней расположен 1 ряд эпидермальных клеток, вытянутых перпендикулярно поверхности кожуры семени. Затем идет слой клеток гиподермы, а далее волокнистый слой из вытянутых паренхимных клеток с тонкими стенками, расположенных вдоль твердой склеренхиматической ткани. Для твердого слоя клеток палисадного эпидермиса характерна ясно выраженная так называемая световая линия, пересекающая их параллельно поверхности кожуры (одной или несколькими полосами), сильно преломляющая свет.

Районированные сорта по строению центрального канала полости клеток палисадного эпидермиса были отнесены к 5 типам (В. Г. Александров, 1929). Наибольшее число сортов (22 зернового, 17 овощного и 4 кормового направления) имели колбообразно расширенный в нижней половине клеток центральный канал с двумя равновеликими каналами, отходящими от расширенной части к поверхности.

Различия наблюдались и по высоте клеток эпидермиса. В группу с наименьшей высотой клеток (60— 70 мк) вошли 24 сорта разного использования, в группу с высотой клеток 76—80 мк — 45 сортов, с высотой 91— 100 мк — 11 сортов. По высоте клеток гиподермы можно было отличить только несколько сортов, в том числе Чудо Кельведона 1378.

Несмотря на общую схему строения семенной кожуры, у различных сортов имеются свои характерные особенности. Поверхность кутикулы может быть гладкой (сорт Зазерский), слегка волнистой (Уладовский 209), волнистой (Укосный 1), гладкой или слегка волнистой (Горьковский 186), гладкой, иногда волнистой (Грейтукай). Клетки эпидермиса могут быть вытянутыми, довольно ровными (Грейтукай), слегка изогнутыми (Капитал), с волнистыми перегородками в виде каналов (Зазерский).

Полость центрального канала заполнена цитоплазмой (Торсдаг), хлорофиллом (полностью Ранний зеленый 33, частично Зазерский), желтыми пластидами (Пушкинский), смесью хлорофилла и бурых продуктов его разложения (Спартанец), или в полости каналов имеются бесцветные тельца (Победитель Г-33).

Отличаются сорта по форме полости канала (бутылкообразная, колбообразная, щелевидная, раздвоенная на 2 равновеликих канала, суженная или не суженная по направлению к кутикуле или гиподерме, опирающаяся или не опирающаяся на клетки гиподермы), по высоте палисадного эпидермиса (от 70 до 98,2 мк).

Гиподерма всех сортов имеет клетки катушкообразной формы, различия между сортами заключаются в ее высоте (20—30,6 мк) и окраске. Клетки могут быть заполнены полностью хлорофиллом (Ранний мозговой 14), комочками хлорофилла (Грейтукай), полностью желтыми пластидами (Пушкинский), комочками желтых пластид (Капитал), бурыми пластидами (Спартанец, Ранний зеленый 33), продуктами разложения хлорофилла (Горьковский 186). Иногда часть клеток гиподермы имеет двойную полость (Зазерский).

Имеются некоторые различия в строении рубчика.