У животных домашних популяций наряду с утратой некоторых поведенческих адаптаций сформировались новые проявления поведения, не свойственные их диким предкам.
Очевидно, что эти этологические новоприобретения возникли в ответ на новые условия жизни животных.
Половое поведение и репродукция. Человек создает для одомашненных животных условия, которые стимулируют многие вегетативные функции. Обильное питание, увеличение времени отдыха и сна, защита от непогоды, отсутствие хищников — все это отражается на развитии организма и его функциях в целом. Опорнодвигательный аппарат, эндокринная система, половые органы завершают свое развитие у животных домашних популяций раньше, чем у животных в дикой природе. У самок в более раннем возрасте наступает половое созревание и проявляются половые циклы.
В процессе одомашнивания функция воспроизводства претерпевает существенные изменения, поскольку человек отбирает и искусственно закрепляет у животных такие качества, как скороспелость и плодовитость. Он заинтересован в этих качествах животных, которые служат основой для получения от них мяса, молока, яиц и другой продукции. На фоне диких предков половое поведение домашних животных выглядит гипертрофированным. В этом убеждают наблюдения за одомашненными и дикими мышами, крысами, кошками, собаками и даже беспозвоночными (черви, моллюски, ракообразные, насекомые).
Самки домашней собаки достигают половой зрелости значительно раньше, чем самки волка. Первая течка у сук большинства пород появляется в возрасте 9-12 месяцев. Первый половой цикл у волчиц активизируется не раньше, чем в двухлетнем возрасте. 40-летний опыт приручения лис показал, что у самок в неволе течка начинает проявляться дважды в год в период с апреля по май и с ноября по декабрь. В природе самки лис приходят в охоту только один раз в году — в феврале.
Полицикличность самок возникла в процессе одомашнивания. В этом убеждает сопоставление домашних и диких животных. У диких предков домашней собаки, кошки, индейки, кур, ряда рыб существует половой сезон. В определенный период года происходит усиление половой активности, которая за рамками этого периода подавляется. Однако течка у сук бывает дважды в году, причем она не приурочивается к какому-то определенному сезону. В стае волков в состояние половой охоты приходит лишь одна доминантная самка с интервалом в один год или даже несколько лет.
Домашняя кошка превратилась в полицикличное животное. В случае неплодотворного осеменения повторная овуляция у нее наступает с коротким интервалом в 3-4 недели, а не через год, как у диких предков.
Доместификация вызвала изменения во внутригрупповых сексуальных отношениях. Дикий волк — животное моногамное. Самец и самка образуют родительские пары на долгие годы. Домашние собаки приобрели полигамию. Сука в состоянии половой охоты вступает в половые контакты с несколькими самцами. У волка половое поведение инициируется самкой, а у домашней собаки — самцом.
Наблюдения показали, что при содержании диких крыс в неволе на протяжении нескольких поколений у самок беременность наступает на 14 дней раньше, чем у крыс первого поколения. У молодых самцов домашних линий половая активность наступает на 7-10 дней раньше, чем у диких самцов первого поколения одомашнивания. Однако по срокам начала сперматогенеза одомашненные и дикие самцы крыс не различаются. Вероятно, на воле раннюю половую активность молодых самцов подавляет присутствие более зрелых особей.
Процесс доместификации ускоряет половое созревание и у птиц. Содержание дикого японского перепела в клетках на протяжении трех поколений вызвало достоверное сокращение сроков полового созревания самок. В первом поколении яйцекладка у самок перепела начиналась в возрасте 110 дней. Второе и третье поколение самок перепела откладывали первое яйцо в возрасте 81-82 дней. Одомашненные самки японского перепела начинали яйцекладку в 50-дневном возрасте.
В домашних условиях период половой активности существенно увеличивается в результате хороших условий содержания животных и под влиянием целенаправленной деятельности человека. Так, период половой активности у домашних кур растягивается на 9-10 месяцев. Яйцекладка имеет равномерный на протяжении года характер. У диких предков домашних кур половая активность и яйцекладка ограничена весенне-летним периодом.
Пекинские утки (A. platyrhynchos) в домашних условиях проявляют половую активность на протяжении полугода и более. Дикие популяции этого вида размножаются только в весенние месяцы. Сперматогенез самцов этих птиц в дикой природе ограничивается периодом с марта по июнь. У селезней одомашненных популяций сперматогенез осуществляется круглогодично с соответствующим стереотипом поведения.
Универсальный характер изменений полового поведения животных в неволе доказывают и наблюдения за рыбой. У карпа половое созревание наступает на 2-3 года раньше, чем у его дикой формы сазана. Общая плодовитость карпа превышает таковую сазана.
Даже дикие животные при содержании в неволе изменяют свое половое поведение. Так, у самок благородного оленя в искусственных условиях половое созревание наступает на год раньше, чем на воле (Н. Hemmer, 1988). Пресноводные креветки в искусственных условиях откладывают икру 5 раз за полгода. В естественной среде они нерестятся не более 3 раз за год (S. Cavalli et al., 2001).
Вокализация. Сравнение поведения домашних животных с поведением их диких прародителей убеждает в том, что процесс доместификации стимулировал развитие вокализации у животных. В целом, все домашние животные активно используют голосовую сигнализацию как для внутривидовой, так и для межвидовой коммуникации.
Собаки применяют голосовую сигнализацию чаще, чем их дикие предки. Волк, как в неволе, так и в естественной среде обитания, довольно редко применяет вокализацию. Причем характер вокализации волка и собаки различается существенно. Если у волка чаще слышится вой и скуление, то у собаки основным видом голосовой сигнализации служит лай. У волка на лай приходится только около 2% из общей суммы голосовых сигналов Лай волка имеет особый характер. Его составляют низкочастотные колебания, он однообразен и менее информативен. Лай собаки занимает как низкочастотный, так и среднечастотный, и высокочастотный диапазоны. Широкий частотный и амплитудный характер лая собаки придает этому виду коммуникаций больший информативный смысл.
У волка и собаки лай выполняет разные задачи и обслуживает разные потребности. В процессе одомашнивания собака расширила звуковой диапазон лая для общения с соплеменниками, а также для общения с человеком. При помощи лая собака привлекает к себе внимание, выпрашивает еду, сообщает человеку о своих намерениях выйти или войти в помещение, информирует о приближении посторонних. Лай собаки является выражением ряда эмоций. Волк в аналогичных ситуациях предпочитает молчать.
У некоторых собак можно наблюдать внешне беспричинный продолжительный лай. Автор неоднократно был свидетелем явления, когда деревенские и безнадзорные городские собаки большую часть светлого времени суток спали, а все темное время (около 8 часов) беспрестанно монотонно лаяли, глядя на Луну. Вокализация в этих ситуациях не была связана с какой-то витальной потребностью животных: они были физически здоровы, сыты, не имели ограничений для свободного перемещения. Вероятно, подобного рода вокализация домашней собаки отражает эмоциональное состояние животного (скучно!) или служит средством дистантной коммуникации с другими собаками, аналогично продолжительному вою волка.
При выведении собак охотничьих пород лай закреплялся как полезный признак. Гончие, лайки с лаем преследуют или обозначают место, где прячется дичь.
Распространено мнение, что чрезмерный внешне беспричинный лай собак есть своеобразное проявление «педоморфизма», или собачьего инфантилизма. До определенного возраста молодняк всех видов псовых свои активные действия сопровождает разного рода вокализацией, включая лай. У диких животных по мере взросления щенков продолжительность времени, которое они отводят на звуковую сигнализацию, сокращается. Уже в игровой период вокализация у псовых теряет свою этологическую значимость, а то и становится вредной. При тренировке охотничьих навыков (и тем более на охоте в реальных условиях) вокализация у хищника демаскирует охотника и резко снижает результативность добычи пищи. Взрослые резко пресекают ненужную вокализацию молодняка. Таким образом, в дикой природе избыточная вокализация бесполезна или вредна и выбраковывается естественным отбором.
У домашней собаки ситуация иная. Вокализация в раннем онтогенезе вовсе не бесполезна. Редкий хозяин может спокойно переносить щенячий лай, писк или скуление. Эти звуки у человека вызывают неприятные ощущения, тоску, жалость. Не желая того, хозяин щенка закрепляет склонность своего воспитанника к избыточной вокализации.
Когда щенок начинает голосом выпрашивать пищу, человек идет ему навстречу. Когда щенок голосом требует, чтобы его впустили с улицы в дом, он получает то, что хочет. Хозяину жалко малыша. Многие собаки просят, чтобы их взяли на руки. Таким образом, избыточная вокализация у щенка получает положительное подкрепление.
Кроме лая, у домашней собаки распространен и другой вид вокализации — скуление. У диких предков собаки скуление — это атрибут поведения щенков раннего постнатального периода развития. Сигнальное значение скуления заключается в выражении состояния дискомфорта (боль, голод, жажда, скука). Скуление имеет и сугубо социальное значение. Вероятно, звуки скулящего молодняка неприятны и для родителей. Скуление воспринимается взрослыми как сигнал тревоги. Скуление щенков служит результативным приемом для выпрашивания у старших еды и для привлечения к себе внимания соплеменников.
У домашней собаки скуление молодняка никем не пресекается. Поэтому данный вид вокализации переходит из раннего постнатального периода в более зрелый возраст. Взрослые собаки широко применяют скуление для общения с человеком: привлекают к себе внимание, выпрашивают корм, требуют свободы.
У домашней собаки встречается и вой. Однако частота, с которой собака использует этот вид вокализации, низкая. Собаки редко прибегают к вою. Очевидно, что этот вид вокализации достался домашней собаке от волка. Этологическое предназначение воя у волка до конца не ясно. Затруднительно дать однозначную оценку воя и у домашней собаки. Наблюдения свидетельствуют, что к вою собаки прибегают при изоляции, в состоянии скуки. Не исключено, что вой используется для привлечения к себе внимания людей и соплеменников.
В целом избыточную с точки зрения диких предков вокализацию домашней собаки следует воспринимать как проявление инфантилизма, который является побочным эффектом процесса доместификации данного вида.
Процесс вокализации активизируется не только у домашней собаки. Подмечено, что домашние морские свинки чаще производят звуки, чем их неодомашненные (дикие) соплеменники. Они издают специфический свист-визг во многих ситуациях, в которых их дикие сородичи молчат и даже затаиваются. Домашние морские свинки начинают усиленно вокализировать при приближении к клетке человека. Раздача корма, чистка клеток, ветеринарные обработки морских свинок сопровождаются громким и продолжительным свистом и визгом животных. В дикой природе эти звуки нецелесообразны: они демаскируют животных, привлекают внимание потенциального врага.
Вокализация домашней свиньи, совершенно определенно, являет собой также доместификационное приобретение. Свиньи сопровождают голосовой вокализацией все свои эмоции: дискомфортное состояние в целом, удовольствие, боль, голод, жажду, ярость, половое наслаждение, радость. В арсенале свиньи присутствуют звуки с различной амплитудно-частотной характеристикой, которые принято называть хрюканьем и визгом. Состояние дискомфорта свинья сопровождает резкими высокочастотными звуками, неприятными для человеческого уха, — визгом.
Положительные эмоции свинья сопровождает звуками другого свойства. Это средне — и низкочастотные грассирующие звуки особого тембра — хрюканье. Низкочастотное спокойное похрюкивание удовольствия свиньи производят при удовлетворении голода, при почесывании брюха. Хрюканье от удовольствия можно услышать от хряка, совершающего затяжной половой акт.
У домашней свиньи в арсенале звуковых сигналов имеется и хрюканье другого рода, которое выражает неудовольствие, тревогу, предупреждение о приближении опасности.
В поведении диких свиней мы не находим такой развитой вокализации, как у домашних свиней, поскольку в дикой природе она биологически нецелесообразна и даже вредна. В лесу кабаны передвигаются бесшумно и не выдают своего присутствия голосовыми сигналами. Этого правила безмолвия придерживаются как взрослые животные, так и поросята.
Развитую вокализацию демонстрируют и одомашненные птицы (за редким исключением). Так, петухи всех пород кукарекают и днем, и ночью, что явно не пошло бы им на пользу в дикой природе. Свои вокальные способности петухи развили только благодаря тому, что находились под постоянной охраной человека. Даже будучи в постройках (курятниках) домашние куры привлекают к себе внимание хищников — лисиц, куниц, хорей, которые в деревнях устраивают погромы.
В ряде случаев человек вел селекцию петухов по вокальным способностям. В результате современные представители русской юрловской голосистой породы и немецкой Bergische Kraher обладают просто уникальными голосовыми данными. У отдельных представителей этих пород домашних кур петухи имеют «песню» продолжительностью свыше 30 секунд с необычайно большим звуковым давлением.
Одомашнивание привело к развитию вокализации и у других видов птицы. Так, избыточную вокализацию проявляют домашние утки. Их голосовая сигнализация отличается широким диапазоном звукового давления и видотипичным тембром — кряканьем. Вокализация голодных уток достигает предела терпимости человека. Их дикий предок — кряква — в природе птица тихая и осторожная.
Домашние гуси также активно пользуются звуковым каналом общения как друг с другом, так и с представителями других видов. Арсенал издаваемых ими звуков довольно широк. Эта птица при общении варьирует тембр, частотный диапазон, а также уровень звукового давления. Гуси обладают громким голосом, что дает им возможность предупреждать соплеменников о возможной опасности, находясь на большом удалении друг от друга. Кроме того, гуси активно используют звуковые сигналы во внутрисемейных отношениях. Скажем, гусыня с гусятами постоянно пользуется звуками двух видов в воспитательных целях: гоготанием и шипением. Тревогу и опасность она выражает резким отрывистым гоготанием. Предупреждение о недопустимости приближения к гусятам мать выражает специфической позой и грозным шипением. Радость встречи и удовольствие гуси выражают гоготанием особого рода.
Птица с меньшим уровнем одомашненности — индейка — демонстрирует и более низкий уровень вокализации. Однако и эти птицы начинают истошно квохтать в голодном состоянии, т. е. используют голосовую сигнализацию для выпрашивания корма у человека. Тем не менее избыточной «говорливостью» обладают лишь индюшата. У взрослых индеек вокализация проявляется при агрессивных действиях и при появлении опасности. Однако индюшка с индюшатами раннего возраста предпочитает затаиваться в опасных ситуациях.
Еще менее одомашненная птица — цесарка — значительно реже демонстрируют свой голос даже по сравнению с индейками, что лишь подчеркивает определяющую роль доместификации в развитии вокализации у животных.
Копытные домашние животные в разной мере развили свои вокальные способности под влиянием процесса доместификации. Так, лошади сообщают окружающим о своих намерениях и эмоциях при помощи ржания и фырчания. У овец голосовое сопровождение имеет только эмоция голода. Козы обладают более сложной психикой, они более эмоциональны. Поэтому набор звуковых сигналов (блеяние) у коз несколько шире, и пользуются им они чаще, чем овцы. Крупный рогатый скот также развил свои звуковые сигналы в процессе одомашнивания. Коровы незамедлительно сообщают о нарушениях устоявшегося режима мычанием. Это происходит при задержке кормления, доения, заболевании животного, а также в случае изменения графика прогулок. У крупного рогатого скота вокализация сложилась исключительно как адаптация к жизни в искусственных условиях. Предок современных пород крупного рогатого скота — европейский тур — отличался диким нравом и молчаливостью.
Скорость роста животных в неволе. Хорошее питание и ограничение подвижности животных в неволе создают объективные предпосылки для более полного использования энергии и пластического материала рациона на построение тела. В неволе у молодых животных нарастание живой массы опережает развитие скелета. Непропорциональное развитие мышц и костей приводит к нарушению локомоций. Например, цыплята-бройлеры в возрасте 1,5-2,0 месяцев имеют живую массу, которая в несколько раз превышает живую массу взрослых особей их диких предков. Поэтому к концу срока выращивания цыплята не в состоянии нормально передвигаться. Они, как принято говорить, «садятся на ноги».
Проблемы с конечностями возникают и у других видов животных в неволе. При искусственном выращивании птенцы американского журавля (G. americana) имеют ежедневные приросты живой массы на 20% больше, чем в природе. Костяк птенцов не выдерживает большую массу их тела. Поэтому журавлята передвигаются с большим трудом. А их интродукция в дикую природу превращается в большую проблему.
Высокие темпы прироста живой массы наблюдают и рыбоводы при выращивании гибридных форм лососей, осетров, карпа. Большая мышечная масса, которой рыба в искусственных условиях достигает в раннем возрасте, делает ее абсолютно не приспособленной к жизни на воле в естественных водоемах.
С другой стороны, в условиях неволи раннее половое созревание и активизация полового поведения тормозят рост опорнодвигательного аппарата. В животноводстве для предотвращения этого явления, негативного для производителя товарной продукции, применяют кастрацию. У кастратов более высокие темпы прироста живой массы, более эффективное использование корма, они проявляют меньшую агрессивность по сравнению с быками, жеребцами, хряками. От кастратов получают более качественное мясо: более нежное на вкус и имеющее лучшую структуру.
В случае реинтродукции молодняка диких животных, выращиваемых в искусственных условиях, перед их выпуском на волю у животных корректируют живую массу ограничением кормления и физическими нагрузками.
Неволя приводит к акселерации поведения животных. Онтогеническое развитие морфофункциональной и психической основы организма при жизни животного в природе сбалансированы. И если какая-то функция получает преимущественное развитие (например, половая), то другие системы организма наверняка остаются некоторое время недоразвитыми.
Акселерация поведения в искусственных условиях прежде всего происходит у незрелорождаемых видов. У черно-бурых лисиц на зверофермах отмечается увеличение продолжительности периода социализации молодняка. Так называемое «окно социализации» у одомашненных животных активизируется на 1-2 дня раньше, чем у представителей диких популяций лис. У лисят от диких родителей глаза открываются на 18-й день, реакции на звук появляются на 16-й день жизни, а реакция страха проявляется в возрасте 12 недель. У лисят от родителей, предки которых на протяжении многих поколений разводились в неволе, глаза открываются на 17-й день, реакция на звук проявляется на 14-й день, а реакции страха фиксируются уже в 6-7-недельном возрасте (D. Trut, 1999).
Норные животные, а также животные, использующие в естественной среде укрытия, при выращивании в клетках и вольерах развиваются быстрее и раньше начинают демонстрировать стереотипы поведения, свойственные животным старшего возраста. При интродукции в природный биоценоз такие животные испытывают трудности общения со своими сверстниками из природных популяций. Они пытаются установить контакт со сверстниками, используя непонятный для молодняка язык.
В качестве средства профилактики конфликтов на основе социальной неадекватности специалисты приближают лабораторные технологии выращивания диких животных к естественным условиям. Например, при разведении в клетках и вольерах монгольской песчанки специалисты контролируют продолжительность светового дня, приближая его к естественному освещению в их природной среде обитания. При разведении в неволе представителей семейства куньих в клетках устанавливают убежища для животных. При искусственном разведении рысей в вольерах размещают специальные домики, а также устанавливают бревна вертикальной и наклонной ориентации. Обогащение среды обитания животных в клетках и вольерах положительно отражается на формировании сенсорных систем, способствует развитию у животных стереотипов поведения, облегчающих реинтродукцию.