Первые представления об актиноритмической реакции пшеницы сложились в 30-х годах нашего века.
Были они тогда и, к сожалению, остаются и теперь скорее поверхностными, чем удовлетворительными. Сводятся они в основном к отнесению пшеницы в группу растений длинного дня, т. е. никтофобных по нашей терминологии, потому что быстрее зацветают при непрерывном освещении. Однако этого далеко не достаточно, ведь цвести — еще не значит плодоносить и тем более дать высокий урожай.
Помимо общих причин, связанных с трудностью проведения актиноритмических исследований в естественных условиях, известную роль сыграла и недооценка практического значения актиноритмов, так как они относятся к факторам среды, неподдающимся широкому воздействию.
Нельзя не отметить, что в нашей стране было проведено наибольшее число актиноритмических опытов с пшеницей, особенно во Всесоюзном научно-исследовательском институте растениеводства, где Н. И. Вавилов использовал для этих целей географические посевы и эксперименты отдела физиологии. Но методика лабораторных опытов была несовершенной, обычной для того времени, когда все актиноритмические исследования проводились не в лабораториях искусственного климата, что значительно снижало точность их результатов. Поэтому все дальнейшее изложение представлений об актиноритмизме пшеницы базируется на наших исследованиях, проведенных полностью в искусственных условиях. Результаты этих экспериментов важны не только для правильного
размещения сортов в различных географических зонах страны и выявления оптимальных сроков их посева, но и для наиболее рационального использования фитотронов, которые создают в ряде селекцентров, предназначенных для ускорения и улучшения селекционной работы.
В частности, без знания оптимальных актиноритмических и температурных режимов для скорости развития и выращивания высоких урожаев зерна невозможно: получить максимальное число генераций в год; обеспечить наиболее высокий коэффициент размножения отдельных растений; добиться наиболее высокого выхода зерна с единицы площади фитотрона; максимально выявить разнообразие растений по главнейшим биологическим и хозяйственным признакам; уложиться в минимальные затраты электроэнергии на единицу хозяйственной продукции.
В зависимости от задачи, стоящей перед селекцентром, методики выращивания будут различны, но в любом случае значение световых и температурных параметров, определяющих основные процессы жизнедеятельности растений, должно быть известно.
Наш первый актиноритмический опыт с пшеницей в осветительных установках был проведен с сортом Кахетинская ветвистая. Цель эксперимента — выяснить значение для скорости ее репродукционного развития небольших периодов суточной темноты. Опыт включал пять вариантов по продолжительности ночи и дня. Вариант 1-й составляли растения, пребывавшие все время при непрерывном освещении. В последующих четырех вариантах растения находились в условиях темноты соответственно по 2, 4, 6 и 8 ч в сутки, или, иными словами, выращивались при длине дня 22 ч (2-й вариант), 20 ч (3-й вариант), 18 ч (4-й вариант) и 16 ч (5-й вариант). Все растения размещались в осветительной установке, состоящей из обычных ламп накаливания и водяного экрана. На период темноты растения переносили в темное помещение.
Если длину точки роста фактически совершенно сформированного колоса при непрерывном освещении принять за 100 %, то размеры конусов нарастания растений других вариантов выразятся следующим рядом: при 22 ч — 56%, при 20 — 28 %, при 18 — 12 %, при 16 ч — 7 %. Даже при таком длинном дне, как 22-часовой, развитие ветвистой пшеницы сильно задерживается по сравнению с развитием при непрерывном освещении. Два часа темноты, включенные в 24-часовой суточный цикл, замедляют ход онтогенеза растения и снижают интенсивность ростовых процессов. А такой относительно длинный день, как 16-часовой, значительно задерживал развитие ветвистой пшеницы.
Полного выколашивания растения достигали при непрерывном освещении за 25—27 сут, при 20-часовом дне — за 25—40 сут, а при 16-часовом дне — за 55—60 сут. Так как все остальные условия выращивания пшеницы были одинаковыми, мы вправе сделать вывод об исключительном значении для ускорения ее развития продолжительности периода ежесуточного освещения.
Проведение аналогичного опыта в природных условиях встречает немало затруднений, и результаты его могут оказаться искаженными из-за непостоянства температурных условий. Вместе с тем постановка подобных исследований, где выясняются максимальные промежутки темных периодов суток, не задерживающих развитие растений, имеет большое практическое значение. Кроме того, постепенное увеличение на 2 ч темного периода суток в разных вариантах опыта характеризует отношение растения к темноте и выявляет различие актиноритмической реакции даже у растений, входящих в одну и ту же актиноритмическую группу.
В этом опыте важны два явления. Во-первых, существенная задержка развития пшеницы при включении в сутки всего 2 ч темноты по сравнению с развитием при непрерывном освещении. Во-вторых, в этом же варианте обнаружилось весьма значительное различие в сроках выколашивания растений — от 25 до 40 сут — вместо одновременности колошения всех растений при непрерывном освещении.
Даже незначительное изменение в световом режиме привело к выявлению неоднородности растений, составляющих данный образец, по реакции на определенные актиноритмы.
Дальнейшие актиноритмические исследования более 40 образцов пшеницы проводили в следующих режимах: 1-й непрерывное освещение; 2-й 20 ч света и 4 ч темноты; 3-й 16 ч света и 8 ч темноты; 4-й 12 ч света и 12 ч темноты; 5-й 8 ч света и 16 ч темноты. В отдельных опытах эту схему усложняли включением в нее большего числа вариантов, чтобы выяснить, не изменится ли от этого общий характер актиноритмической реакции пшеницы.
За всеми растениями вели фенологические наблюдения и в конце опыта определяли основные показатели продуктивности растений.
Диапазон от непрерывного освещения до 12-часового дня практически перекрывает все возможные изменения длины дня, имеющиеся в природе, — от Полярного круга до экватора. Включение и выключение света для поддержания заданных в опытах суточных периодов света и темноты осуществляли часовыми автоматами. Необходимый температурный режим с точностью до 1—1,5°С регулировали с помощью фреоновых холодильных установок.
В опытах, проведенных по актиноритмической схеме, при постоянной температуре 28—29 °С длина вегетационного периода у всех растений колебалась в указанных пределах, характеризующих размах варьирования всех испытанных образцов.
В соответствии с литературными данными растения всех сортов пшеницы прежде всего перешли к колошению и скорее всего закончили вегетацию в условиях непрерывного освещения. Причем между самым ранним — Мироновская яровая, созревшим за 49 дней, и самым поздним — Аврора яровая, полученным в нашей лаборатории, созревшим за 60 сут, различия в длине вегетационного периода составляли всего 11 сут.
Следовательно, по зависимости репродуктивного развития от актиноритмических условий пшеницу можно отнести в одну общую для всех сортов группу — никтофобную (длиннодневную), что обычно и делается. Но указанное единообразие сразу же исчезает при сравнении поведения растений этих же сортов в условиях актиноритмов, включающих различные периоды темноты. В зависимости от длительности темного времени суток вегетационный период разных сортов изменяется в разной степени.
Так, еще в работах В. И. Разумова (1961) было показано, что по сравнению с колошением при 18-часовом дне у одних сортов в условиях 14-часового дня колошение задерживается на 30, а у других — всего на несколько дней (4—7). К сожалению, эти важные данные были использованы Разумовым только для приблизительного определения длины так называемой световой стадии развития, а не для обоснования размещения сортов в различных по длине дня географических районах. Не придают должного значения этому явлению и в наши дни, что не могло не привести к неблагоприятным результатам.
По данным наших исследований, в которых сравнивали поведение многих сортов по реакции на укорачивание дня, все они распадаются на две группы. К одной относятся сорта мексиканские — Сиете Церрос и Гекора, а также ранняя Аврора, у которой вслед за сокращением длины дня идет постепенное удлинение вегетационного периода. Такие сорта способны давать урожай даже при длине дня 8 и 6 ч. В другую группу входят сорта Бурятская 34, Мироновская яровая и Ленинградка, у которых сильно задерживается развитие при 12-часовом дне даже по сравнению с развитием при 16-часовом дне, причем эта задержка может доходить до 60 сут и более.
Практически с этим нельзя не считаться. Одни сорта пригодны для высоких широт с длинным, даже непрерывным днем, а другие, наоборот, — для низких, приближающихся к экватору, с короткими днями.
Общей закономерностью для всех испытанных сортов является возрастание периода от посева до созревания нового урожая вслед за увеличением темного периода суток.
От непрерывного освещения до 16-часового дня это возрастание идет постепенно, а затем при переходе к 12-часовому периоду темноты обнаруживаются более резкие переходы к значительному удлинению вегетации.
Фенологические наблюдения показали, что три основных периода онтогенеза: от всходов до выхода в трубку, до колошения и до созревания (восковая спелость зерна) в различной степени зависят от актиноритмических режимов выращивания. У одних сортов 12-часовой день задерживает период до выхода в трубку всего на 10 дней (Калиан Сона), а у других (Мироновская яровая) — более чем на месяц (37 сут). Скорее всего, этот период у всех сортов проходит при непрерывном освещении, и все они, за исключением Калиан Сона, не отличаются по его длительности друг от друга.
С укорачиванием длины дня у всех сортов трубкование задерживается, особенно в условиях 12-часового дня. В этом режиме по сравнению с непрерывным освещением наименьшая задержка трубкования наблюдалась у индийского сорта Калиан Сона и мексиканского Гекора, а наибольшая — у растений сорта Мироновская яровая, превысившая задержку индийских сортов почти в 4 раза.
Следовательно, по актиноритмической реакции, выражающейся переходом от всходов к образованию трубки, сорта ранних пшениц значительно отличаются друг от друга. У одних прохождение указанной фазы резко угнетается темным периодом, а у других нет. Естественно, что у таких сортов, как Мироновская яровая, в южных широтах при длине дня 16 ч и меньше будет резко задерживаться развитие по сравнению с другими сортами.
Однако такие сорта при поздних посевах в высоких широтах с небольшим темным периодом суток, и тем более в районах с белыми ночами, будут проходить эту фазу с предельной скоростью, что может понижать конечный урожай зерна. Для получения наиболее ранних урожаев таких сортов в искусственных условиях первые 15—20 сут после всходов их необходимо выращивать при длине дня не менее 20 ч. Надо помнить, что в период от всходов до выхода в трубку все пшеницы характеризуются строго никтофобной реакцией, и поэтому при оптимальной для этого процесса температуре данный период в той или иной степени задерживается, если удлиняется период суточной темноты. Причем сроки протекания процесса трубкования у таких сортов, как Мироновская яровая, в условиях 12-часового дня превышают аналогичный срок при непрерывном освещении почти в 5 раз.
Естественно, что и по срокам колошения различных ранних сортов в зависимости от актиноритмов выращивания наблюдается аналогичная закономерность.
У одних сортов южного происхождения (Калиан Сона, Гекора и Сиете Церрос) колошение задерживается при 12-часовом дне всего соответственно на 6, 15 и 20 сут по сравнению с колошением при непрерывном освещении, тогда как у сортов, подобных Ленинградке, Мироновской яровой и Бурятской 34, задержка достигает 60—90 дней. Причем у последних сортов данный процесс особенно сильно замедлялся 12-часовым днем.
И опять-таки, как и в случае с трубкованием, при непрерывном освещении различий в сроках колошения у испытанных нами сортов практически не наблюдалось. Зато выращивание в условиях 12-часовых периодов дня и ночи резко разграничивает сорта на две группы: сильно реагирующих на короткий день задержкой колошения, наступающего у Ленинградки на 87-й, у Мироновской яровой — на 91-й и у Бурятской 34 — на 124-й день, и сравнительно слабо реагирующих на эти актиноритмические условия сорта южной селекции — они колосятся через 30—40 сут.
Особенный интерес и практическое значение имеет период от трубкования пшениц до их колошения, выраженный в днях.
По указанной фенологической фазе все испытанные сорта ранних пшениц особенно хорошо разделяются на две группы. У одних — Калиан Сона, Сиете Церрос и Гекора — период от выхода в трубку до колошения не изменялся в зависимости от актиноритмов и оставался таким же коротким при 12-часовом дне, как и при непрерывном освещении. Иными словами, у подобных сортов эта фаза развития не зависела от актиноритмов, она была по отношению к ним нейтральной. Напротив, у таких сортов, как Ленинградка, Мироновская яровая, Бурятская 34, период от трубкования до колошения резко возрастал при переходе от 16-часового к 12-часовому дню. Наиболее сильная задержка этой фазы 12-часовым периодом темноты была у растений сорта Бурятская 34. Особенно резкие сортовые различия наблюдались только при 12-часовом дне, в то время как при непрерывном освещении по данному фенологическому периоду испытанные сорта разнились гораздо слабее, всего на 8 сут, вместо 36—82 при продолжительности светлого периода 12 ч.
Таким образом, период от выхода в трубку до колошения у одних сортов не зависит от суточных сочетаний света и темноты, а у других резко затягивается короткими днями. Первые сорта по этому физиологическому процессу нейтральны к актиноритмическим условиям, а вторые имеют ярко выраженную никтофобную актиноритмическую реакцию.
Приведенные факты имеют первостепенное теоретическое значение, свидетельствуя в пользу признания неправильности деления растений на отдельные актиноритмические группы (длинного, короткого дня, нейтральные и т. д.). В действительности одно и то же растение может иметь и никтофобные, и никтофильные, и нейтральные актиноритмические реакции, даже если они относятся к процессам репродуктивного развития, как мы только что видели на примере пшеницы.
Понятно, что сорта второй группы могут быть в зависимости от актиноритмических условий выращивания отнесены и к скороспелым, и к позднеспелым формам, что будет одинаково и верно, и неверно. Ведь при непрерывном освещении у них от трубкования до колошения пройдет всего 14, а при 12-часовом дне — 90 сут. Такие сорта в низких широтах будут давать поздние урожаи, сильно затягивая весь вегетационный период — до 160 и более дней при 12-часовом дне вместо 50 при непрерывном освещении.
Этот период, завершающий онтогенез, в условиях непрерывного освещения у всех сортов различается всего на 6—7 сут. Нет принципиального сортового различия по его длительности и в условиях 20- и 16-часового дня. И только при 12-часовом дне у некоторых сортов (Мироновская яровая и Ленинградка) удлиняется указанный период по сравнению с его продолжительностью при непрерывном освещении на 21—23 дня, тогда как у сортов более южного происхождения эта фаза задерживается не более чем на 12 сут. Но тем не менее плодоношение скорее всего наступает при непрерывном освещении, а при коротком дне оно задерживается.
Любопытно, что у наиболее позднего сорта Бурятская 34, имеющего при 12-часовом дне самый длинный период от трубкования до колошения, период от колошения до созревания, напротив, оказался коротким, как у сортов южной селекции.
Таким образом, как это не кажется на первый взгляд парадоксальным, но период формирования зерна проходит в разных актиноритмических режимах выращивания в мало отличающиеся друг от друга у различных сортов сроки.
Во всяком случае весь вегетационный период, протекающий в условиях непрерывного освещения у всех испытанных ранних сортов практически в одни сроки, становится у некоторых из них резко различным при 12-часовом дне. Актиноритмическая дифференциация пшеницы по длительности вегетационного периода наблюдается только в условиях актинорнтмов, включающих определенные по длительности периоды темноты. В этом случае вместо единообразия актиноритмической реакции, наблюдаемого в условиях непрерывного освещения или достаточно длинного дня, без труда обнаруживаются крупные различия в длине вегетационного периода пшениц в зависимости от длительности темного периода суток. Следовательно, актиноритмическая оценка длины вегетационного. периода пшеницы, особенно для практических целей, должна проводиться не при оптимальном для скорости ее развития непрерывном освещении, а в условиях коротких дней, тормозящих процессы репродукции по-разному у различных сортов.
Понятно, что для районирования каждого сорта необходимо знать его реакцию на суточные чередования света и темноты. Незнание этого важного обстоятельства приводит и будет приводить к крупным промахам.
Поскольку у всех описанных выше ранних сортов в условиях непрерывного освещения длина вегетационного периода близка и варьирует в пределах всего 10 сут (от 50 до 60), столь же сходными оказались и величины их актиноритмического индукционного периода. Напомним, что индукционный период — это минимальное время с оптимальными для скорейшего цветения актиноритмами, после которого растения оказываются способными цвести и плодоносить в противоположных по длине дней актиноритмах. Эти периоды легко устанавливают экспериментально у растений, которые переходят к цветению только в определенных актиноритмах и не могут цвести в других, обычно противоположных им.
В частности, у изучавшихся нами ранних пшениц данный период проходил у Сиете Церрос за 10, у Бурятской 34 и Мироновской яровой за 15 и у Авроры яровой за 20 сут непрерывного освещения, после чего они колосились и давали урожаи зерна в условиях коротких 6—8-часовых дней.
Еще большее значение для получения высоких урожаев пшеницы имеет ее актиноритмическая реакция, выражающаяся величиной коэффициента размножения, т. е. числом зерен, приходящихся на одно посеянное или созревших на одном растении.
По указанному важнейшему биологическому и хозяйственному признаку сорта пшеницы значительно отличаются друг от друга. Большинство испытанных сортов дали максимальный урожай зерна, подобно образцам Индии № 16 и № 4 и Авроре яровой, в условиях 12-часового дня. Причем у индийских образцов число зерен при коротком дне было в 20—22 раза большим, чем при непрерывном освещении, и достигало у некоторых растений до тысячи и более. В отличие от указанных сортов наибольшее количество зерен на одно посеянное у Бурятской 34 и Мироновской яровой было при непрерывном освещении, у них резко снизился урожай, почти до бесплодия, при 12-часовом дне. Для данных сортов характерна меньшая изменчивость числа зерен в зависимости от длины дня и ночи в пределах от непрерывного освещения до 18- часового дня. Данные, полученные для этих сортов, опровергают широко распространенное мнение, что чем короче вегетационный период, тем меньше урожай зерна. Оказывается, и это «правило» не без исключений. Эти исключения имеют большое познавательное и практическое значение и еще раз подчеркивают нашу мало удовлетворительную осведомленность о жизни растений.
Таким сортам, как Сиете Церрос и Гекора, принадлежит по зависимости продуктивности от актиноритмов промежуточное положение. Они способны давать значительные урожаи зерна не только при оптимальных для этого чередованиях света и темноты, но даже и в таких крайних условиях, как непрерывное освещение и короткий 8-часовой день. Естественно, что они могут занимать широкие ареалы выращивания.
Очевидно, наиболее продуктивными являются сорта пшениц, способные давать наибольший урожай зерна в условиях 12-часового дня, особенно если при этом их развитие не сильно задерживается. Такими оказались два индийских образца и Аврора яровая, выделенная в нашей лаборатории из Авроры поздней (озимой). Особенно продуктивным был индийский образец № 16 в условиях 12-часового дня. У него развилось наибольшее число зерен на одно посеянное по сравнению со всеми другими сортами вне зависимости от того, в каких актиноритмических режимах их выращивали. Растения этого же образца дали наибольший урожай зерна на одно растение в условиях короткого 8-часового дня.
Второе место по продуктивности заняла Аврора яровая, причем 600 зерен на одно посеянное у нее было не только при 12-часовом дне, но и при 16- и 20-часовом суточном периоде света. В этом отношении сорт, полученный в лабораторных условиях, оказался наиболее интересным по актиноритмической реакции, связанной с индивидуальной продуктивностью. Если к тому же учесть, что данному новому сорту свойственны вполне приличные коэффициенты размножения и при непрерывном освещении, и в условиях короткого 8-часового дня, то эта актиноритмическая особенность делает его ценным в хозяйственном отношении по способности давать урожаи в широких актиноритмических диапазонах. Поэтому его можно использовать как донор широкой приспособленности к различным актиноритмам при создании новых сортов, мало зависящих по продуктивности от актиноритмических условий выращивания. Число зерен на одно посеянное зависит от числа продуктивных стеблей и числа зерен в колосе, которое у одних сортов варьирует в зависимости от актинорнтмов весьма значительно, а у других мало. Примером таких сортов могут быть индийский образец № 16 и Бурятская 34.
У индийского образца наименьшее число зерен в колосе связано с непрерывным освещением. По мере включения в сутки все удлиняющихся периодов темноты число зерен возрастает вплоть до 12-часового дня и остается значительным даже в условиях 8- часового дня. Причем по сравнению с числом зерен при непрерывном освещении оно возрастает в условиях 16-часового дня в 2, а при 12-часовом дне — более чем в 2,5 раза. Даже при 8-часовом дне данный показатель также в 2 раза превышает число зерен колоса, полученного при непрерывном освещении. Следовательно, и этот важный хозяйственный признак говорит о наличии у пшеницы форм, дающих наибольшие урожаи при коротком дне, или, иными словами, о необходимости темных периодов суток для получения наивысших урожаев некоторых сортов пшеницы.
Бурятская 34 представляет другую группу сортов, у которых наибольшее число зерен в колосе связано с непрерывным освещением, а не с коротким днем, в условиях которого растения таких сортов или остаются практически вегетативными, или начинают колоситься крайне поздно и не дают урожая зерен более чем за полгода. Характерно, что максимальное число зерен в колосе у Бурятской 34, постоянное при всех актиноритмах, где она дает урожаи, в 3 раза меньше, чем у индийской пшеницы № 16 при 12-часовом дне.
Так как у многих образцов пшеницы вслед за возрастанием числа часов темноты в сутках наблюдается удлинение вегетационного периода и увеличение числа зерен из расчета на одно посеянное, возникла необходимость выяснить взаимозависимость этих двух процессов.
Это было сделано в специальном опыте с растениями пшеницы сорта Сиете Церрос, дающего урожаи зерна в широком диапазоне актиноритмов. Растения выращивали при актиноритмах от непрерывного освещения до 12-часового дня с 2-часовыми различиями между отдельными вариантами.
При увеличении темного периода суток от 2 до 12 ч вегетационный период был дольше, чем при непрерывном освещении, на сроки от 4 до 19 дней, или соответственно на 7 и 34 % продолжительнее. Процентное увеличение числа зерен вслед за удлинением вегетационного периода оказалось значительно большим, чем временной показатель, выраженный в процентах. Это свидетельствует, что повышение продуктивности определялось не удлинением периода вегетации, а непосредственным воздействием определенных актнноритмов на этот важнейший в хозяйственном отношении физиологический процесс зернообразования.
Для повышения продуктивности южных экотипов пшеницы, подобных Сиете Церрос, включение в сутки любых периодов темноты вплоть до 12—14 ч повышает коэффициент размножения пшеницы. Причем рост данного показателя достигает весьма существенных размеров в пределах актиноритмов с темными периодами 4, 6, 8 и 10 ч. При указанных режимах число зерен на одно посеянное возрастает по сравнению с этим показателем при непрерывном освещении более чем в 3 раза.
Таким образом, актиноритмические условия выращивания — важный фактор продуктивности пшеницы. Следовательно, эти условия необходимо учитывать и в практическом растениеводстве, и при выращивании пшеницы в фитотронах для наиболее рационального использования искусственного освещения, чтобы получить самые эффективные результаты. Ведь чем выше урожай зерна за определенный срок выращивания, чем меньшее количество электроэнергии затрачено на единицу урожая, тем ниже его себестоимость.
В опыте с Сиете Церрос, только что описанном выше, был сделан полный учет электроэнергии, затраченной на 1 г зерна при получении урожая при различных актиноритмах. Наиболее крупные затраты электроэнергии, принятые за 100 %, были в условиях непрерывного освещения. Самые низкие — 24—30 % — при выращивании в актиноритмах со светлым периодом 20, 18, 16 и 14 ч.
Из всех актиноритмических исследований пшеницы вытекают следующие общие правила.
1. Чем короче светлый период суток, тем длиннее вегетационный период. Быстрее всего пшеница дает зрелые семена при непрерывном освещении, а чем длиннее в 24-часовом цикле темный период, тем больше возрастает срок жизни пшеничных растений.
2. Чем короче светлый период суток в пределах от непрерывного освещения до 12-часового дня, тем больше листовая площадь пшеничных растений. У многих сортов она является наибольшей при длительности светлого периода суток от 15 до 12 ч.
3. Число зерен вначале возрастает вслед за увеличением площади листьев, но только до определенных актиноритмических циклов, а затем остается постоянным или даже при длительности светлого периода суток короче 12—10 ч начинает резко снижаться, несмотря на весьма незначительное сокращение общей листовой поверхности растения.
Следовательно, площадь листьев — это не единственный фактор, обусловливающий высокий урожай зерна пшеницы при определенных актиноритмах, благоприятных для их формирования. И возрастание листовой поверхности, и формирование высокого урожая зерна связаны с удлинением вегетационного периода только до какого-то предела, после чего наблюдается обратное явление, т. е. физиологические процессы, их направляющие, зависят не только от временных параметров, но и от определенных ритмов лучистой энергии. В частности, формирование листовой площади пшеницы скорее всего является никтофильной реакцией, обусловленной не только сроками формирования урожая зерна и общей длительностью вегетационного периода данных растений, но также, а возможно и в большей степени, и определенными актиноритмическими явлениями, направляющими общий морфогенез растений.
Результаты всех наших актиноритмических экспериментов говорят против существующего принципа оценивать реакцию пшеницы на суточные чередования света и темноты только по скорости перехода ее от роста к колошению, так как по данному признаку почти все сорта попадают в одну группу. Ведь совсем иная зависимость наблюдается у более важного признака, связанного с продуктивностью, по которому пшеница может быть разделена на три группы. В первую, никтофильную, входят сорта, дающие наибольший урожай зерна в условиях актиноритмов, включающих достаточно длительные, не короче 12 ч, периоды темноты. Растения, обладающие наибольшим коэффициентом размножения при непрерывном освещении, длиннодневные, или никтофобные, составляют вторую группу. К третьей группе относятся растения, способные давать урожай в более широких границах суточных циклов света и темноты. Естественно, что пшеницы третьего типа по актиноритмической реакции могут занимать широкие, по сути не ограниченные этой реакцией ареалы, тогда как сорта второго типа непригодны в широтах с длиной дня короче 15 ч; растения первого типа лучшие урожаи дают в южных широтах.
Следовательно, главное, что необходимо знать об актиноритмической реакции различных сортов пшеницы, — это их отношение к возрастанию суточных периодов темноты, определяющее, во-первых, величину коэффициента размножения и, следовательно, конечную урожайность зерна и, во-вторых, общую длительность вегетационного периода.
Указанные актиноритмические закономерности характерны не только для ранних сортов, но они в той же степени присущи и поздним разновидностям, которые отличаются от ранних только более поздними сроками их выявления:
Сорт пшеницы Аврора поздняя (озимая) при непрерывном освещении выколашивается через 90, а созревает за 120 сут. В условиях 16-часового дня с последующей 8-часовой ночью запоздание в развитии ее не превышает нескольких дней. Зато при 8-часовом дне Аврора озимая не колосилась и через полгода после начала выращивания.
Характерной особенностью растений поздних сортов, иногда даже не зависящей от актиноритмических условий выращивания, является сильное кущение, хорошая облиственность и значительная ширина крупных листьев.
Наибольшее число зерен — до 2200 — дали растения Авроры, находившиеся все время при длине дня 16 ч.
Таким образом, описанные нами актиноритмические закономерности онтогенеза и продуктивности пшеницы являются ее родовыми особенностями.